Одним из редких свойств ростков мангольда является их способность регулировать уровень сахара в крови. Благодаря содержанию одного из уникальных флавоноидов — сириновой кислоты, они предотвращают резкие скачки сахара, которые так опасны при диабете или для людей с высоким риском развития диабета. 
Молодые побеги мангольда являются источником как калия, так и витамина К, которые содержатся в значительных количествах в мозге и являются неотъемлемой частью стимулирования когнитивного развития.

Благодаря меди и железу (важные составляющие эритроцитов) ростки улучшают кровообращение, насыщают кислородом все органы и предотвращают анемию. А ввиду наличия кальция, витамина К способствуют прочности костей.

Антиоксиданты, содержащиеся в этой микрозелени, наряду с калием, способствуют снижению кровяного давления и нагрузки на сердечно-сосудистую систему. Таким образом, обеспечивая защиту от таких заболеваний, как атеросклероз, сердечные приступы и инсульты.

А благодаря содержанию бета-каротина, побеги листовой свеклы поддерживают здоровье глаз и снижают риск дегенерации желтого пятна, глаукомы, ночной слепоты и других глазных заболеваний.

Кроме того, в них имеется значительное количество биотина. Биотин — органическое соединение, которое способствует здоровью и красоте волос, стимулирует фолликулы и повышает блеск.

В 100 г микрозелени мангольда всего 15 ккал, белков — 1,8 г, жиров — 0,2 г, углеводов — 3,74 г.

В ней большое количество витаминов, таких как: A, С, Е, К, бета-каротин, альфа-каротин, а также B1, B2, PP, B4, B5, B6 и B9. Особенно много витамина К — 830,0 мкг в 100 г (суточная норма для взрослых — 120 мкг).

Что касается минералов, ростки мангольда содержат много магния, марганца, калия, железа, натрия и меди. Кроме того, в них содержится значительное количество полифенольных антиоксидантов, фитонутриентов и ферментов, которые уникальны и очень полезны для здоровья.

Для получения микрозелени можно использовать низкие широкие емкости. Заполнить выбранную емкость стерильным субстратом для выращивания рассады или комнатных растений. Распределить семена по поверхности с расстоянием около 0,5 см и присыпать слоем субстрата 0,3-0,5 см. Хорошо увлажнить из опрыскивателя.

При выращивании в специальной емкости для выращивания микрозелени (прорастители) почва не используется.

В этом случае выращивают следующим образом:

• Заполняют поддон до уровня решетки водопроводной водой.
• Распределяют семена по поверхности решетки.
• Накрыть емкость крышкой и поместить в теплое, светлое место.
• После прорастания семян ежедневно проветривать всходы, снимая ненадолго крышку;
• Обновлять воду и следить за ее уровнем.
• Содержать при комнатной температуре и постоянной влажности.
• Микрозелень готова к употреблению при наличии первой пары листьев (у мангольда через 5 дней).
• Растения можно срезать ножницами и использовать в различных блюдах.
• После сбора зелени необходимо очистить и вымыть емкость от оставшихся корешков.
• Готовый продукт экологически чист и абсолютно безопасен для приема в пищу.
• При досвечивании ростки содержат больше витаминов и полезных веществ.
• Хранить в холодильнике до 5 дней.

Для регулярного получения микрозелени посевы проводить каждые две недели.

Периодическая система элементов

ПЕРИОДИЧЕСКАЯ ТАБЛИЦА

Be 4 9.0122

Бериллий

B 5 10.811

Бор

F 9 18.9984

Фтор

Na 11 22.9898

Натрий

Si 14 28.0855

Кремний

Co 27 58.9332

Кобальт

As 33 74.9216

Мышьяк

Br 35 79.904

Бром

Nb 41 92.9064

Ниобий

Cd 48 112.411

Кадмий

I 53 126.9045

Йод

Yb 70 173.04

Иттербий

Lu 71 174.967

Лютеций

Os 76 190.23

Осмий

Pb 82 207.2

Свинец

Th 90 232.0381

Торий

Хорошее, плохое и ионом

1. ВВЕДЕНИЕ

Fe необходим для роста растений. В то же время Fe обладает высокой реакционной способностью и токсичен из-за реакции Фентона. Следовательно, растения жестко контролируют гомеостаз Fe и реагируют как на его дефицит, так и на перегрузку Fe. Способность растений реагировать на доступность Fe в конечном итоге влияет на питание человека, как с точки зрения урожайности, так и концентрации Fe в съедобных тканях. Таким образом, выяснение механизмов поглощения и транспорта Fe имеет важное значение для выращивания сельскохозяйственных культур, которые более богаты питательными веществами и более устойчивы к почвам с ограниченным содержанием железа.

Этот обзор охватывает транспорт Fe и гомеостаз в растениях, уделяя особое внимание исследованиям, опубликованным за последние пять лет. Поскольку переносчики Fe часто имеют широкий спектр субстратов, мы также исследуем взаимосвязь между Fe и токсичными металлами, которые часто сопровождают поглощение Fe, а именно Cd, ​​Co и Ni. Мы начинаем с обсуждения поглощения Fe корнем, затем переноса на большие расстояния к побегам и, наконец, загрузки Fe в семена. И поскольку Fe играет важную роль в метаболизме митохондрий и хлоропластов, мы также смотрим на недавние открытия в транспорте Fe и гомеостазе на внутриклеточном уровне.Мы не рассматриваем регулирование этих перевозчиков, поскольку эта тема была недавно пересмотрена. ¹

2. ПОНИЖЕНИЕ Fe

Растения в основном получают Fe из ризосферы. Хотя Fe является одним из самых распространенных металлов в земной коре, его доступность для корней растений очень низкая. Доступность железа определяется окислительно-восстановительным потенциалом почвы и pH. В аэробных почвах или почвах с более высоким pH Fe легко окисляется и преимущественно находится в форме нерастворимых оксидов железа.При более низком pH трехвалентное Fe освобождается от оксида и становится более доступным для поглощения корнями. Поскольку 30% пахотных земель в мире слишком щелочные для оптимального роста растений, ² и некоторые основные сельскохозяйственные культуры, такие как рис, особенно чувствительны к дефициту Fe, ³ большое количество исследований было сосредоточено на том, как растения справляются с ограничением Fe.

Ответы на дефицит Fe включают изменения морфологии корня, ² и активацию генов, участвующих в поглощении Fe. ^{4 , 5} Фактически, у Arabidopsis thaliana до 85% генов, экспрессируемых в определенных областях корня, по-разному регулируются Fe. ⁴ Этот анализ транскриптома стал возможным благодаря выделению посредством анализа сортировки клеток с активацией флуоресценции клеток из определенных слоев корня, которые экспрессировали GFP под контролем клеточно-специфических промоторов. ⁶ Затем измеряли уровни транскрипта в каждом слое с помощью анализа микрочипов. Это позволяет обнаруживать профили дифференциальной экспрессии среди определенных типов клеток, которые нельзя увидеть при исследовании корня в целом. Были идентифицированы большие различия в транскрипции между слоями в ответ на дефицит Fe, что указывает на специфические для слоя роли ().Экспрессия генов, связанных с транспортом металлов и хелатированием, увеличивалась в эпидермисе, тогда как гены, связанные с морфогенезом корневых волосков, подавлялись; в стеле активируются гены, связанные с передачей сигналов и стрессовыми ответами. Эти результаты предполагают, что определение уровней Fe и контроль реакции дефицита Fe происходит в сосудистой сети, в то время как регулирование уровней Fe в корнях облегчается за счет модуляции поглощения в эпидермисе.

(A) Слои корня, отмеченные окрашиванием йодидом пропидия клеточной стенки (красный) и экспрессией GFP в стеле и энтодерме.Epi — эпидермис, Cor — кора, End — энтодерма, Ste — стела, QC — покоящийся центр, Cei — кора / начальная энтодерма. ¹⁵³ (B) Категории обогащенной генной онтологии. миРНК, микроРНК; РНКаза, рибонуклеаза; ГТФаза, гуанозинтрифосфатаза. ⁴ Перепечатано с разрешения, авторское право 2001 Nature Publishing Group, 2008 Американская ассоциация содействия развитию науки.

Когда эти вызванные дефицитом Fe изменения сравнивали с реакцией на солевой стресс, было обнаружено, что подавляющее большинство транскриптомов изменено стрессом окружающей среды, и что эти изменения наиболее драматичны в эпидермисе корня.Интересно, что есть также небольшой набор генов, не подверженных стрессу; это ядро ​​может определять существенные особенности каждого типа клеток и опосредовать соответствующие транскрипционные ответы на стрессы окружающей среды. Из изменений эпидермиса у растений были идентифицированы две специфические стратегии поглощения Fe. Незерновые растения восстанавливают Fe ³⁺ через мембраносвязанную редуктазу, чтобы сделать его доступным для поглощения переносчиком Fe ²⁺ , в то время как травы секретируют фитосидерофоры (PS), которые легко связывают Fe ³⁺ , а Fe Комплексы -PS затем транспортируются обратно в корни.

2.1 Стратегия, основанная на сокращении

Компоненты стратегии сокращения были описаны для многих незерновых видов, ^{7 — 10} , но лучше всего она охарактеризована у Arabidopsis (). В ответ на дефицит Fe протоны высвобождаются в ризосферу с помощью AHA H ⁺ -АТФаз, экспрессируемых в эпидермисе. ^{11 , 12} Это снижает pH почвы, делая Fe более растворимым. В то время как AHA1, AHA2 и AHA7 активируются в корневом эпидермисе в ответ на дефицит Fe, ^{4 , 5} AHA2 является первичной корневой H ⁺ -АТФазой в ответе на дефицит Fe. ¹³ Уровень экспрессии AHA2 является самым высоким из трех, и было обнаружено, что только потеря AHA2 снижает закисление ризосферы во время дефицита Fe. ¹³

В ответ на дефицит Fe у незлокачественных видов протоны выделяются в ризосферу, скорее всего, с помощью AHA2 H ⁺ -АТФазы. Хелатредуктаза железа FRO2 экспрессируется, восстанавливая Fe (III) до Fe (II), которое затем может транспортироваться в эпидермис корня с помощью переносчика двухвалентного металла IRT1.Внутри эпидермиса выделяющий двухвалентный металл FPN2 экспрессируется во время дефицита Fe на вакуолярной мембране и может служить буфером для поглощения Fe за счет изоляции избытка свободного Fe в вакуоли. Fe может связываться с фитатом или NA в вакуоли. Fe предположительно выходит из эпидермиса через плазмодесмы.

НАДФН-зависимая хелатредуктаза железа, AtFRO2, затем восстанавливает Fe ³⁺ до Fe ²⁺ . Электроны передаются от NADH ⁺ через четыре группы гема к Fe в ризосфере. ¹⁴ Это, по-видимому, этап, ограничивающий скорость поглощения Fe арабидопсисом. ¹⁵ Фактически, трансгенная сверхэкспрессия хелатредуктаз трехвалентного железа в корнях риса, табака и соевых бобов оказалась успешной в повышении устойчивости к железо-ограничивающим условиям. ^{16 — 18}

После восстановления Fe (II) может транспортироваться в эпидермальные клетки корня с помощью транспортера двухвалентных металлов AtIRT1. ^{19 — 21} AtIRT1 также транспортирует Zn, Mn, Cd, Co, ^{22 , 23} и Ni. ²⁴ Дополнительные корневые эпидермальные переносчики этих металлов еще не идентифицированы; но у мутанта с потерей функции irt1-1 накопление в побегах Fe, Mn, Zn и Co значительно снижается, и растения становятся устойчивыми к Cd, ^{20 , 25} , что позволяет предположить, что AtIRT1 является первичным переносчиком. для этих металлов при дефиците железа. Было обнаружено, что такой же широкий спектр металлов переносится ортологами томатов LeIRT1 и LeIRT2, которые дополняют мутанты дрожжей, дефектные по поглощению Fe, Zn, Mn и Cu. ⁷ Таким образом, реакция дефицита Fe также приводит к поглощению других металлов, кроме Fe, которые все потенциально токсичны.

2.1.1 Токсичные металлы и дефицит Fe

Было показано, что присутствие Cd и Co усугубляет дефицит Fe. Cd препятствует перемещению Fe от корня к побегу, поскольку обработка Cd Brassica napus приводит к резкому увеличению накопления Fe в корнях, в то время как побеги становятся голодными. ²⁶ Уровень Fe в соках ксилемы и флоэмы также значительно снизился, а уровень Cd увеличился.Это указывает на то, что присутствие Cd ухудшает доступ Fe к флоэме, а не поглощение, по крайней мере, у B. napus . Похожий фенотип наблюдался у проростков маша, обработанных Co: поглощение Fe увеличивалось, но Fe не могло перемещаться от корня к побегу. ²⁷ Кроме того, реакция дефицита Fe у Arabidopsis активируется у совместно обработанных растений (Morrissey and Guerinot, неопубликованные данные).

Поглощение Cd при дефиците Fe представляет особый интерес, поскольку Cd считается одним из самых токсичных загрязнителей сельскохозяйственных культур.Cd имеет противоположный профиль биодоступности по сравнению с Fe: в аэробных условиях, когда Fe окислен и нерастворим, Cd становится более растворимым. ²⁸ Таким образом, почвенные условия, которые запускают экспрессию IRT1, также увеличивают доступность Cd для поглощения IRT1. Поскольку употребление растений в пищу является основным путем воздействия кадмия на некурящих, ²⁹ были предприняты усилия, чтобы понять и изменить избирательность IRT1. Экспрессия мутагенизированного IRT1 в дрожжах обнаружила, что аминокислотные замены в первой трети белка, особенно в первой внеклеточной петле, могут модулировать селективность по Fe, Zn, Mn и Cd. ³⁰ Мутации, разрушающие функцию IRT1, были обнаружены почти исключительно в двух альфа-спиралях, составляющих четвертый и пятый трансмембранные домены; Считается, что эта область образует карман для связывания металла, который облегчает перемещение ионов через мембрану. В конечном итоге это демонстрирует, что можно регулировать широкий диапазон переносчиков Fe в субстрате, создавая варианты, оптимизированные для биообогащения сельскохозяйственных культур, исключая при этом токсичные загрязнители.

2.1.2 Секвестрация и буферизация притока металлов

Притоку токсичных металлов через IRT1 частично противодействует экспрессия оттока металла FPN2 (IREG2) во время дефицита Fe.FPN2 локализуется в вакуолярной мембране ²⁴ в двух крайних слоях корня Arabidopsis и, по-видимому, связывает металлы в вакуоли. При экспрессии в дрожжах FPN2 придает толерантность к Ni ²⁴ и Со (Моррисси и Герино, неопубликованные данные). Fe-регулируемый паттерн экспрессии и локализация в корне FPN2 предполагает, что он служит адаптацией к притоку Ni и Co во время дефицита Fe; соответственно, потеря FPN2 приводит к повышенной чувствительности к Ni и Co (Моррисси и Герино, неопубликованные данные).Сходная роль была описана для MTP3, который также регулируется Fe, локализуется в вакуолярной мембране и, как полагают, связывает Zn в вакуоли во время дефицита Fe. ³¹

Fe само по себе очень реактивно и потенциально токсично. Неясно, какие лиганды связывают Fe после транспорта, но очевидно, что буферное поглощение Fe имеет важное значение. Действительно, было обнаружено, что фенотип, долгое время относившийся к дефициту фосфора, был вызван токсичностью Fe. ³² Было известно, что ингибирование удлинения корня у арабидопсиса экотипа Col-0 происходит во время ограничения фосфора и, как полагают, вызывается регуляторным путем, чувствительным к фосфору.Вместо этого недавно было показано, что рост корней восстанавливается при дефиците фосфора путем простого удаления Fe из питательной среды. Фактически ингибирование было вызвано токсическим действием Fe, которое, вероятно, больше не образовывалось в комплексе с фосфатом, что значительно увеличивало его биодоступность. Приток Fe через IRT1 может буферизироваться во внешних слоях корня за счет экспрессии FPN2, который транспортирует Fe (неопубликованные данные), предположительно изолируя избыток Fe в вакуоли. Сходная буферная роль была предложена для IRT2, который транспортирует Fe и Zn ³³ и локализуется в пузырьках эпидермиса. ³⁴

2.1.3 Поглощение апопластного Fe

Другим аспектом реакции дефицита железа у незерновых растений является секреция фенольных соединений в ризосферу ² и поглощение апопластного Fe. Было замечено, что до 75% Fe в корнях прикреплено к апопласту, ³⁵ , поскольку отрицательно заряженные карбоксильные группы клеточных стенок служат поглотителем катионов. ² Этот пул уменьшается, когда растение становится дефицитным по Fe, что указывает на мобилизацию в симпласт. ³⁶ Как это Fe поглощается, неясно, но недавно было обнаружено, что фенольные соединения, выделяемые корнем в ответ на дефицит Fe, способствуют утилизации апопластного Fe и восстановлению после дефицита Fe. ³⁷ Было показано, что фенольные соединения, секретируемые корнями красного клевера, эффективно удаляют Fe из очищенных клеточных стенок. Чтобы определить, является ли это важным компонентом реакции дефицита Fe, фенольные смолы отфильтровывали из жидкой питательной среды путем постоянной рециркуляции через колонку со смолой.В нормальных условиях роста было обнаружено, что уровень апопластного Fe снижается в ответ на ограничение Fe, и, хотя первоначально листья были хлоротичными, они начали снова зеленеть. Однако фильтрация фенольных соединений не привела к снижению содержания Fe в апопласте, а концентрация Fe в побеге снизилась. Это привело к появлению гораздо более хлоротичных растений, которые не могли восстановиться после дефицита железа. Активность хелатредуктазы железа и экструзия протонов также увеличивались, но одно это не могло противодействовать тяжелому хлорозу.Таким образом, мобилизация апопластного Fe, опосредованная фенолами, является неотъемлемой частью реакции дефицита железа (по крайней мере, у красного клевера), хотя неясно, как фенольные соединения способствуют его усвоению. Возможно, фенольные соединения опосредуют извлечение Fe из отрицательно заряженных клеточных стенок, обеспечивая транспортировку в симпласт корня. Переносится ли комплекс Fe-фенол непосредственно в корень, неясно, поскольку потенциальные переносчики хелатов Fe еще не охарактеризованы в корневом эпидермисе не злаков. Кандидатом может быть транспортер Fe-никотианамина (NA), AtYSL3, который активируется в эпидермисе корня при дефиците Fe, ⁴ , хотя он не был протестирован на транспорт Fe-фенола.

2.2 Стратегия на основе хелатирования

Травы зависят от поглощения Fe, хелатированного растворимыми сидерофорами с высоким сродством к Fe ³⁺ . ² В ответ на дефицит Fe, PS семейства мугиновых кислот (MA) синтезируются из L-метионина и высвобождаются из эпидермиса корня (), возможно, через анионные каналы или везикулы. ³⁸ В ячмене гены, необходимые для поглощения серы, синтеза метионина и синтеза PS, резко активируются в первые 24 часа дефицита железа. ³⁹ В рисе экспрессия фактора транскрипции OsIRO2 резко возрастает в течение первых пяти дней голодания по Fe и, как полагают, активирует экспрессию генов, связанных с синтезом PS и поглощением Fe. ⁴⁰

В ответ на дефицит железа PS синтезируются и секретируются в ризосферу. PS легко хелатирует Fe ³⁺ , а комплекс PS-Fe (III) транспортируется в корень членами семейства YS / YSL (YS1 в кукурузе и ячмене и OsYSL15 в рисе).

Полученные комплексы Fe (III) -PS легко транспортируются в эпидермис корня через высокоаффинную систему захвата. ⁴¹ Стратегия хелатирования менее чувствительна к pH, чем стратегия снижения, и существует сильная корреляция между объемом высвобождаемого PS и устойчивостью к Fe-лимитирующим почвам. Например, ячмень, который адаптирован к щелочным почвам, выделяет гораздо больший объем PS, чем большинство видов риса, ³⁹ , которые адаптированы для выращивания в анаэробных почвах, где Fe более растворимо.Действительно, в Oryza sativa var. japonica , которая плохо растет на известковых почвах, сверхэкспрессия ферментов в пути синтеза ФС ячменя значительно увеличивала секрецию ФС. ³ Это привело к четырехкратному увеличению урожайности зерна риса, выращенного на почве с ограниченным содержанием железа.

2.2.1 Желтая полоса 1

Наиболее хорошо охарактеризованным переносчиком PS-Fe является член семейства переносчиков олигопептидов кукурузы (OPT), ZmYS1. ZmYS1 экспрессируется в корнях в ответ на дефицит Fe, и его потеря приводит к снижению поглощения Fe и ответу конститутивного дефицита Fe; в листе уменьшение содержания Fe-содержащих белков нарушает синтез хлорофилла, что приводит к пожелтению между жилками или межжилковому хлорозу. ^{42 , 43} Транспортировка Fe-PS с помощью ZmYS1, по-видимому, хорошо адаптирована к растворам с высоким pH — типу среды, которая ограничивает содержание Fe для растений. Хотя восстановление Fe ³⁺ становится более трудным с увеличением pH почвы из-за оптимума pH редуктазы, экспрессия ZmYS1 в ооцитах показала, что транспорт Fe-PS все еще эффективен при очень высоком pH. ⁴⁴

2.2.2 Хелатирование и токсичные металлы

Дезоксимугиновая кислота кукурузы (ДМА) также легко хелатирует другие металлы, и было показано, что ZmYS1 транспортирует PS в комплексе с Zn, Cu и Ni с той же скоростью, что и Fe. -PS. ⁴⁴ ZmYS1 также переносил Ni, Fe (II) и Fe (III) в комплексе с предшественником PS NA. Таким образом, подобно IRT1 у незерновых видов, ZmYS1 также служит воротами для широкого спектра металлов, в том числе токсичных для растений и человека. Интересно, что HvYS1, который на 95% похож на ZmYS1, транспортирует только Fe-PS ⁴⁵ . Обмен доменов между двумя переносчиками показал, что внеклеточная петля между шестой и седьмой трансмембранными областями обеспечивает селективность. ⁴⁶ Когда петли были синтезированы in vitro , пептид HvYS1 образовал альфа-спираль в растворе, в то время как пептид ZmYS1 оставался гибким, что позволяет предположить, что это структурное различие диктует субстратную специфичность.

DMA кукурузы также, по-видимому, связывает Cd в почве, и, хотя Cd нарушает гомеостаз Fe в кукурузе, комплекс Cd-PS нелегко транспортируется ZmYS1. ⁴⁷ Однако присутствие Cd в ростовой среде активирует реакцию дефицита Fe у кукурузы и приводит к снижению уровней Fe в ксилемном соке. В то же время уровень поглощения Cd у кукурузы был сходным у мутантов дикого типа и ys1 , что позволяет предположить, что Cd в первую очередь попадает в корни через другой транспортер, ⁴⁷ , возможно, транспортер или канал Ca или аналогичный транспортер двухвалентного металла. к IRT1.Ортолог IRT1 был недавно идентифицирован у ячменя, и гетерологичная экспрессия в дрожжах указывает на то, что он может транспортировать Fe, Mn, Zn и Cd. ⁴⁸ Как и AtIRT1, HvIRT1 активируется в ответ на дефицит Fe, но тканеспецифическая локализация еще не определена. Таким образом, пока преждевременно говорить о том, переносит ли ячмень свободное Fe в корневой эпидермис, как это происходит с травами. HvIRT1 также активируется при дефиците Mn, и более высокая экспрессия HvIRT1 коррелирует с повышенным поглощением Mn эффективным генотипом ячменя. ⁴⁸

2.3 Комбинация стратегии восстановления и хелатирования

Другой злаковый вид, рис, сочетает в себе компоненты стратегии восстановления, наблюдаемой у незерновых растений, с поглощением Fe-PS. Из 18 генов, подобных желтой полосе ( YSL ) риса, OsYSL15 является основным переносчиком, ответственным за захват Fe-PS из ризосферы. ^{49 , 50} OsYSL15 активируется в ответ на дефицит Fe и экспрессируется на плазматической мембране в эпидермисе корня, в дополнение к стеле, цветкам и развивающимся семенам.Два инсерционных мутанта osysl15 проявляли хлоротические фенотипы в условиях дефицита Fe и имели пониженные концентрации Fe в их побегах, корнях и семенах. ⁵⁰ Снижение экспрессии OsYSL15 с помощью РНКи приводило к серьезным дефектам прорастания, указывая на важную роль в гомеостазе Fe, хотя они могли больше относиться к загрузке семян Fe, чем к поглощению Fe-PS корнями. ⁴⁹

Но, как упоминалось выше, рис производит гораздо меньше PS, чем кукуруза и ячмень, что делает его менее устойчивым к известковым почвам.Рис компенсирует это за счет экспрессии транспортеров двухвалентных металлов OsIRT1 и OsIRT2 в эпидермисе корня в ответ на дефицит Fe. Оба похожи на AtIRT1 и транспортируют Fe при экспрессии в дрожжах. ⁵¹ Фактически, у мутантов риса, не обладающих способностью синтезировать PS, эти транспортеры Fe (II), как было обнаружено, резко активированы в корнях: в 30 раз для OsIRT1 и в 64 раза для OsIRT2. ⁵² Это компенсируется поглощением Fe в переувлажненной почве, где легко доступно Fe ²⁺ ; неожиданно оказалось, что мутантные растения даже накапливали больше Fe в корнях и побегах, чем растения дикого типа в этих условиях.В аэробных почвах (где Fe является ограничивающим фактором) и в гидропонном растворе, где подавалось только Fe ³⁺ , эти мутантные растения погибли; таким образом, одна стратегия восстановления неадекватна в условиях ограничения по Fe ²⁺ .

Повышенная экспрессия OsIRT1 и OsIRT2 у мутантов риса, лишенных PS, также приводила к повышенным концентрациям Zn, Cu, Mn и Cd в побегах, ⁵² , в то время как эктопическая экспрессия OsIRT1 увеличивала накопление Fe, Zn и Cd. ⁵³ Это говорит о том, что эти транспортеры имеют такой же набор субстратов, что и AtIRT1.При экспрессии в дрожжах и OsIRT1, и OsIRT2 транспортируют Cd, а ограничение Fe в рисе увеличивает захват и транслокацию Cd, ²⁸ , как у Arabidopsis.

Несмотря на использование транспортеров Fe ²⁺ , корни риса обладают очень низкой активностью хелатредуктазы железа. ¹⁶ Вероятно, это связано с тем, что многие сорта риса адаптированы к анаэробной среде рисовых полей, где легко доступно Fe ²⁺ . Чтобы воссоздать систему стратегии редуктазы, обнаруженную в незлокачественных растениях, рис трансформировали хелатредуктазой трехвалентного железа. ¹⁶ Ген, кодирующий дрожжевую хелатредуктазу железа FRE1, которая имеет оптимальную активность в кислых условиях, был мутагенизирован и выбран для повышения активности в средах с высоким pH. Распространенной мутацией в аллелях, толерантных к высокому pH, была замена метионина на аргинин в положении 312, рядом с одним из четырех сайтов, координирующих гем. Было бы интересно определить структурное и функциональное значение этого изменения. Полученная последовательность, кодирующая хелатредуктазу железа, была слита с промотором OsIRT1 , чтобы гарантировать, что экспрессия модифицированного гена регулируется Fe и что он будет экспрессироваться в той же ткани, что и транспортер Fe ²⁺ .В результате были получены растения, которые процветали на почве с высоким pH по сравнению с диким типом, и давали в 7,9 раз больший урожай зерна. Интересно отметить, что концентрация Fe в побегах увеличилась незначительно, а в семенах не увеличилась совсем. Это указывает на жесткую регуляцию гомеостаза Fe в рисе, и это поглощение сразу же снижается, как только будет поглощено необходимое количество Fe. ¹⁶ Это также демонстрирует, что компоненты стратегии сокращения могут быть включены в виды трав, чтобы увеличить поглощение Fe и улучшить урожай.

Точно так же включение компонентов стратегии хелатирования может увеличить поглощение Fe нетравяными культурами, хотя это еще не было успешно продемонстрировано. Все растения синтезируют предшественник PS NA, и было показано, что конститутивная сверхэкспрессия фермента синтеза PS никотианаминаминотрансферазы (NAAT) в табаке потребляет NA, что приводит к промежуточному хлорозу и бесплодию. ⁵⁴ Это говорит о том, что введение синтеза PS в не злаки возможно, но мы все еще не понимаем, как PS секретируются из корней, поэтому это может представлять собой еще один шаг, который необходимо будет разработать.

3. ТРАНСПОРТ Fe на большие расстояния

После проникновения в эпидермис Fe, вероятно, связывается неизвестными хелаторами или шаперонами из-за его потенциальной реактивности. Fe движется симпластически через взаимосвязанную цитоплазму корня, возможно, диффундируя по градиенту концентрации. ² На перицикле Fe выходит в ксилему и движется к побегу через транспирационный поток. Хотя Cu шапероны были идентифицированы у многих организмов, ⁵⁵ включая растения, ⁵⁶ существование цитозольного Fe шаперона у растений не доказано.Интересно, что первый цитозольный Fe шаперон был недавно идентифицирован у людей: PCBP1, повсеместно экспрессируемый связывающий РНК белок, который также способствует загрузке ферритина Fe. ⁵⁷ Когда ферритин человека экспрессируется в дрожжах, он загружает очень мало Fe, что указывает на потребность в шапероне; когда PCBP1 коэкспрессируется, ферритин наполняется Fe. PCBP1 также находится в комплексе с ферритином in vivo и способен связывать Fe in vitro; кроме того, нокдаун PCBP1 увеличивает уровни цитозольного Fe в культивируемых клетках.Таким образом, PCBP1, вероятно, доставляет цитозольное Fe к ферритину, облегчая загрузку Fe. В геноме арабидопсиса гены, наиболее похожие на HsPCBP1, были охарактеризованы за их роль в связывании вирусной РНК (BTR1) и регуляции развития цветков (HEN4 и FLK). Однако PCBP1 также был впервые охарактеризован как связывающий РНК белок, ⁵⁸ , и его функция Fe была идентифицирована только в 2008 году.

В сосудистой сети Fe, вероятно, хелатирован для предотвращения преципитации. Хелаторы, которые, как полагают, связывают Fe, обладают свойствами, соответствующими их окружающей среде: цитрат легко связывает Fe при pH ксилемы, равном 5.5, в то время как NA предотвращает осаждение Fe при pH сока флоэмы 7,5. ⁵⁹ Прогнозируется, что обмен Fe из цитрата на NA происходит при pH 5,5. ⁶⁰

3.1 Ксилема

Считается, что когда Fe входит в ксилему, он образует комплекс с цитратом. ⁵⁹ У Arabidopsis цитрат отталкивается в ксилему через FRD3, который экспрессируется в сосудистой сети корня. ⁶¹ FRD3 является членом семейства экструзионных соединений с множеством лекарственных и токсичных соединений (MATE), из которого несколько других членов также выделяют цитрат для снижения токсичности алюминия; ^{62 — 64} действительно, сверхэкспрессия FRD3-GFP увеличивает толерантность к алюминию у Arabidopsis. ⁶⁵ В то время как мРНК FRD3 обнаруживается при достаточности Fe, она активируется в два раза в ответ на дефицит Fe. Потеря FRD3 приводит к тяжелому хлорозу и ответной реакции дефицита железа. ⁶⁶ Экссудат ксилемы, собранный с верхушки мутантных корней frd3 , содержал почти на 50% меньше транслоцированного Fe, в то время как окрашивание Perls показало значительное накопление Fe ³⁺ в сосудистой сети корня. ⁶⁵ Было показано, что в побегах растений frd3 накапливается немного меньше Fe, чем у растений дикого типа. ^{61 , 65 , 67} Без цитрата Fe не может эффективно перемещаться через ксилему и не используется побегами; вместо этого он, вероятно, осаждается на стенках апопласта. Соответственно, добавление цитрата к питательной среде озеленело растения, устраняло накопление Fe ³⁺ в сосудистой сети корня и снижало реакцию дефицита Fe до уровней дикого типа. ⁶⁵ Несмотря на тяжелый фенотип, наблюдается снижение цитрата в ксилеме только на 40%, что предполагает роль других источников цитрата.

Ответ конститутивного дефицита Fe мутанта frd3 приводит к повышенной экспрессии IRT1 и захвату Fe. Но когда растения увеличивают экспрессию IRT1, потребление Zn, Mn, Co и Cd через IRT1 также возрастает. Рост побега зависит от наличия Fe; следовательно, концентрация Fe остается относительно постоянной при ограничении, так как рост замедляется. Однако концентрации Zn, Mn, Co и Cd в побегах продолжают увеличиваться с увеличением экспрессии IRT1.В то же время концентрации Мо снижаются, так как закисление ризосферы снижает его доступность в почве. Этот уникальный образец у Fe-дефицитных растений был дополнительно подтвержден путем анализа профилей металла побегов более 70 000 растений Arabidopsis, выращенных с различными уровнями добавления Fe в системе управления информацией Purdue Ionomics (PiiMS) ⁶⁸ . Он был описан как иономный признак дефицита железа, ⁶⁹ , и может использоваться в качестве биомаркера для идентификации растений с дефицитом железа.

Ортолог FRD3 был недавно идентифицирован у риса. Было обнаружено, что OsFRDL1, хотя и не регулируется Fe, может транспортировать цитрат при экспрессии в ооцитах Xenopus , а потеря OsFRDL1 приводит к хлоротическим растениям с осаждением Fe в ксилеме. ⁷⁰ И, как atfrd3 , мутант с потерей функции osfrdl1 со вставкой функции увеличил экспрессию OsIRT1 и накапливал больше Zn и Mn в побеге. Точно так же повышенная экспрессия OsIRT1 и OsIRT2 в мутантах риса без МА также приводила к повышенным концентрациям Zn, Cu, Mn и Cd в побегах. ⁵² Это говорит о том, что признак дефицита Fe Arabidopsis может быть адаптирован для риса, поскольку субстратная специфичность поглощения и транслокации в побеги не отличается между этими двумя видами или, возможно, даже между злаками и травами. Интересно, что потеря OsFRDL1 снижает концентрацию Fe ³⁺ в ксилемном соке, но не Fe ²⁺ . ⁷⁰ Это говорит о том, что помимо цитрата существует дополнительный хелатор, участвующий в перемещении Fe в ксилеме.

3.2 Флоэма

3.2.1 NA и YSLs

Ортологи Arabidopsis ZmYS1 и HvYS1 не переносят Fe-PS из почвы, но играют важную роль в распределении Fe, скорее всего, через флоэму. Предполагается, что восемь транспортеров Arabidopsis Yellow Stripe Like (YSL) для транспортировки Fe, хелатированного предшественником PS NA, внутрь и из флоэмы. ⁵⁹ Характер экспрессии YSL риса также предполагает роль в переносе комплексов Fe на большие расстояния, включая доставку к семенам. ⁴⁹ OsYSL15 и OsYSL2 активируются в ответ на дефицит Fe и могут координировать транспорт Fe на большие расстояния от корня к побегу к семени через флоэму: OsYSL15 в сосудистой сети корня, цветках и развивающихся семенах; и OsYSL2 в клетках-компаньонах флоэмы побега. ^{49 , 71} Интересно, что экспрессия в ооцитах показала, что OsYSL2 транспортирует Fe-NA, но не Fe-PS, ⁷¹ , тогда как OsYSL15 транспортирует Fe-PS, но не Fe-NA. ⁴⁹ OsYSL18, как и OsYSL15, также транспортирует Fe-PS, но, по-видимому, не участвует в поглощении из ризосферы.Скорее, исходя из паттерна его экспрессии, он может участвовать в DMA-опосредованном распределении Fe в репродуктивных органах, суставах пластинки и клетках флоэмы в основании оболочки. ⁷²

3.2.2 Никотианамин

NA — это непротеогенная аминокислота, повсеместно встречающаяся в высших растениях, синтезируемая путем конденсации 3 молекул S-аденозилметионина в реакции, катализируемой никотианаминсинтазой (NAS). Комплексы NA с Fe ²⁺ и Fe ³⁺ ; он имеет более высокое сродство к Fe ³⁺ , но образует более стабильный комплекс с Fe ²⁺ . ⁷³ NA также легко связывает Cu ²⁺ , Ni ²⁺ , Co ²⁺ , Zn ²⁺ и Mn ²⁺ в порядке убывания сродства. ⁵⁹

Иммуномечение NA в срезах корня и побегов томата показало увеличение NA в клетках в ответ на повышение уровня Fe. ⁷⁴ Это контрастирует с ячменем, где экспрессия NAS1 в корнях активируется дефицитом Fe, ⁷⁵ , поскольку NA используется в качестве предшественника MA.Точно так же все три гена NAS риса были активированы в корнях в ответ на дефицит Fe, особенно в сосудистой сети. ⁷⁶ Однако, в то время как корни ячменя накапливают (и секретируют) более высокие уровни МА, рис накапливает гораздо больше НА в своих корнях, как при достаточности железа, так и при его дефиците. Это говорит о том, что экспрессия NAS в рисе используется для производства NA преимущественно для транспорта Fe на большие расстояния. Уровни NA и MA также были очень высокими в листьях риса с дефицитом железа, тогда как в ячмене были обнаружены только следовые количества. ⁷⁵ Это дополнительно указывает на более значительную роль NA в транспорте Fe на большие расстояния в рисе по сравнению с ячменем, а также на возможную роль MA в транслокации Fe. Низкие уровни NA в ячмене поднимают вопрос о том, какие хелатирующие агенты ячмень использует для транспортировки Fe на большие расстояния. Интересно, что существует такое расхождение между злаковыми видами, и что рис, по-видимому, использует компоненты, обнаруженные в незлокачественных видах, как для поглощения Fe, так и для переноса на большие расстояния.

У Arabidopsis четыре гена NAS .Во время дефицита Fe в корне активируются NAS2 и NAS4 , что указывает на роль ⁷⁷ в транслокации Fe к побегу. Экспрессия NAS3 увеличилась в четыре раза после перехода от вегетативного к репродуктивному росту, предполагая, что NA также опосредует перемещение Fe к цветкам. Несмотря на различные паттерны и регуляцию Fe, все одиночные мутанты имели уровни NA дикого типа, что указывает на функциональную избыточность, предположительно потому, что NA подвижна. Фактически, межжилковый хлороз и стерильность наблюдались только при создании четверного мутанта. ⁷⁷

3.2.3 Уровни NA и локализация Fe

Уровни NA оказывают значительное влияние на гомеостаз металлов. Сверхэкспрессия NAS в табаке и Arabidopsis увеличивает уровни NA, что приводит к увеличению накопления Fe, Zn, Mn и Ni в побегах. ^{54 , 78 , 79} Неясно, являются ли эти изменения результатом большей транслокации корня к побегу, чему способствует NA, или повышенным поглощением металла корнями, вызванным созданием новых стоков Fe в побеги.Точно так же повышение уровня NA в рисе и арабидопсисе изменяет локализацию Fe. Растения риса с нарушенным синтезом ФС накапливали до 43 раз больше НА в корнях, лишенных железа, чем дикого типа; это резкое изменение NA увеличило перенос Fe на большие расстояния, в результате чего семена накапливали значительно больше Fe, чем семена дикого типа. ⁵² Повышенное движение Fe-NA к семенам, скорее всего, связано с OsYSL2, который был значительно активирован. У Arabidopsis линия со сверхэкспрессией NAS накапливала в 100 раз больше NA, что приводило к снижению корневого Fe и конститутивной экспрессии IRT1 и FRO2. ⁸⁰ Эти растения накапливали значительно больше Fe как в корнях, так и в побегах в условиях дефицита железа, но при этом оставались хлоротичными по сравнению с диким типом. Это указывает на то, что повсеместная NA увеличивает транслокацию Fe, но снижает эффективное использование Fe в побегах.

И наоборот, потеря NA из-за потери функции NAS у томатов и арабидопсиса или истощение NA из-за сверхэкспрессии NAAT, потребляющего NA, приводит к симптомам дефицита железа, таким как межжилковый хлороз, замедление роста и бесплодие. . ^{54 , 77 , 81} Когда NA истощалась в табаке из-за сверхэкспрессии NAAT, Fe накапливался только в жилках листа; добавление экзогенной NA, однако, привело к перемещению Fe по всему листу. ⁵⁴ Это говорит о том, что NA важна для мобилизации Fe из сосудистой сети в межжелковые ткани. Основываясь на том, что известно о транспорте Fe-NA у Arabidopsis, YSL, вероятно, играют роль в этой мобилизации. ⁵⁹

3.2.4 Допуск на NA и Ni

NA также играет важную роль в устойчивости и локализации Ni. У Arabidopsis воздействие Ni вызывает экспрессию всех четырех генов NAS, , ⁷⁹ , а сверхэкспрессия NAS придает устойчивость к Ni. ^{79 , 82} Напротив, мутант с четырехкратным нокдауном NAS оказался очень чувствительным к Ni. ⁷⁷ В гипераккумуляторе Ni Thlaspi caerulescens высокий уровень экспрессии генов NAS в побегах (по сравнению с Arabidopsis thaliana ), по-видимому, является ключевым компонентом толерантности к Ni и транспорта на большие расстояния. ⁸³ При обработке Ni экспрессия NAS была обнаружена только в побегах, но NA начала накапливаться в корнях. В то же время в ксилеме обнаруживается Ni-NA и быстро накапливается Ni в побегах. Это предполагает, что у T. caerulescens NA перемещается от побега к корню для связывания Ni, а затем Ni-NA перемещается обратно, по крайней мере частично, через ксилемный сок. Кроме того, три члена семейства TcYSL имеют гораздо более высокую экспрессию, чем их ортологи Arabidopsis, и, хотя и не регулируется Ni, было продемонстрировано, что TcYSL3 легко транспортирует Ni-NA при экспрессии в дрожжах. ⁸⁴ Таким образом, может иметь место совместное использование транспортеров и путей транслокации Ni-NA и Fe-NA.

3.2.5 YSL и перенос Fe на большие расстояния у Arabidopsis

Из восьми членов семейства Arabidopsis YSL были охарактеризованы три члена — YSL1, YSL2 и YSL3. Все, кроме YSL3, транспортируют Fe-NA при экспрессии в дрожжах, и было обнаружено, что все они экспрессируются в широком диапазоне тканей, особенно в сосудистой сети. ^{41 , 85 — 88} Часто предполагается, что YSL служат для перемещения Fe из ксилемы во флоэму, чтобы оно могло перемещаться в молодые растущие ткани.Также считается, что YSL загружают Fe из стареющих листьев для транспортировки на большие расстояния к цветку для загрузки в развивающиеся семена. Кюри и др. ⁵⁹ недавно проверили YSL.

Особый интерес представляет двойной мутант ysl1 ysl3 , который имел более низкие уровни Fe как в листьях, так и в семенах. ⁸⁸ Особенно пострадали цветы и завязывающиеся семена, что обсуждается в разделе о семенах ниже (Раздел 4.1). Двойной мутант также обнаружил то, что было описано как межжилковый хлороз, что-то вроде хлороза, наблюдаемого у мутанта томатов chloronerva без NA. ⁸¹ Несмотря на хлороз, реакция дефицита железа не изменилась, ⁸⁸ в отличие от мутанта томата без NA. Интересно, что недостатка железа в межжилковых областях листа недостаточно для запуска реакции дефицита железа. Это предполагает тканеспецифический компонент чувствительности к Fe у Arabidopsis, в котором вены могут быть более важными, чем межжелковые ткани. Сходная роль была предложена для сосудистой сети корня на основе специфической для стел активации сигнальных генов во время дефицита Fe. ⁴

3.2.6 OsIRT1

У риса экспрессия OsIRT1-GUS была обнаружена во флоэме корней и побегов. ⁵¹ Экспрессия повышалась в ответ на дефицит Fe, особенно в клетках-компаньонах. Предполагается, что OsIRT1 транспортирует Fe (II) во флоэму, где он затем хелатируется NA. Эта роль, по-видимому, не применима к AtIRT1, поскольку его экспрессия в корне обнаружена только в эпидермисе. ²⁰

3.2.7 ITP

Помимо NA, в соке флоэмы семидневных побегов клещевины был идентифицирован Fe-связывающий белок. ⁸⁹ Белок-переносчик железа, или ITP, представляет собой дегидрин, экспрессирующийся в побегах как проростков, так и взрослых растений. Когда радиоактивно меченый Fe был нанесен на семядоли, почти все было восстановлено в соке флоэмы, связанном с белком ITP 17 кДа, что указывает на то, что Fe быстро перемещается во флоэму и почти все связывается ITP. Было обнаружено, что очищенный белок ITP предпочтительно связывает Fe ³⁺ , но не Fe ²⁺ .К сожалению, получение большого количества сока флоэмы от модельных растительных организмов затруднено, и по-прежнему сообщается о ИТП только для клещевины. Наиболее похожие гены у Arabidopsis имеют аннотации, связанные со стрессом, а некоторые из них сильно активируются в ответ на дефицит Fe в корне (BTI1, BTI2, At1G54410, At2G44060), хотя ни один из них не является специфичным для стелы. ⁴ Но, исходя из предположения, что ITP существует у других видов растений, было предложено, что NA служит челноком, облегчая перемещение Fe внутрь и из флоэмы (через YSL), в то время как фактическое перемещение Fe внутри флоэмы происходит через ИТП.

3.3 Контроль переноса Fe на большие расстояния в ячмене

В ячмене центр дискриминации Fe (DC) в базальном побеге был идентифицирован путем мониторинга динамики поглощения и транслокации Fe с помощью системы визуализации излучающих позитронов (PETIS). ⁹⁰ PETIS позволяет осуществлять неразрушающую визуализацию движения металла в живых растениях в реальном времени. Как в Fe-достаточных, так и в Fe-дефицитных растениях ячменя было обнаружено, что ⁵² Fe сначала накапливается в центральном месте в базальной части побега (), однако Fe перемещается только в листья у Fe-дефицитных растений, что позволяет предположить, что эта область регулирует распределение Fe в ячмене. ⁹⁰ Они также обнаружили, что повреждение флоэмы нарушает движение Fe к молодым листьям, но не к старым. Это является дополнительным свидетельством того, что молодые листья получают Fe в основном из флоэмы, тогда как более старые листья получают Fe из ксилемы. PETIS также использовался для визуализации и количественной оценки поглощения и транслокации радиоактивно меченных ⁵² Fe и ⁶² Zn в растениях риса. ^{16 , 91}

(A) Общее изображение Fe-дефицитного (слева) и Fe-достаточного (справа) ячменя проанализировано с помощью PETIS.Тот же самый кадр был использован для изображений B и C. (B) PETIS накопления ⁵² Fe через 6 часов. (C) Динамика накопления радиоактивности проанализирована с помощью PETIS. Изображения отображаются с интервалами 15 и 30 мин (0–60 и 60–360 мин соответственно). Данные оценивались каждые 3 мин. Стрелки указывают на первое обнаружение DC (центр распознавания) (левая стрелка –Fe, правая стрелка + Fe). Эта цифра воспроизведена из ⁹⁰ Creative Commons.

4. Fe И СЕМЕНА

Fe перемещается к семенам, скорее всего, через флоэму, поскольку поток ксилемы управляется транспирацией, а семена не просвечиваются ⁹² .Развивающиеся семена получают Fe из корней и стареющих листьев. Уровень ремобилизации от побега к семени варьируется в зависимости от вида: рис переносит только 4% Fe из побегов к семенам, ⁹³ по сравнению с пшеницей, которая переносит 77% Fe из побегов к семенам. ⁹⁴ Было показано, что время и регуляция старения оказывают значительное влияние на накопление Fe в семенах. Было обнаружено, что у пшеницы нокдаун факторов транскрипции семейства NAC с помощью РНКи задерживает старение более чем на три недели и снижает содержание Fe в семенах более чем на 30%. ⁹⁵ Как взаимодействуют онтогенетические изменения, деконструкция фотосистемы и ремобилизация Fe, все еще неясно. Следует отметить, что селекция сельскохозяйственных культур часто выбиралась для улучшения времени созревания зерна, но игнорировала накопление питательных веществ в зерне как желательный признак. Следовательно, многие основные культуры являются агрономически продуктивными, но имеют низкий уровень питательных веществ, таких как Fe, в семенах.

Семена злаков обеспечивают более 50% мирового потребления энергии, ⁹⁶ и составляют значительную часть рациона во многих развивающихся странах.Поскольку растительная диета предлагает относительно небольшое количество биодоступного Fe, большая часть развивающихся стран страдает от дефицита Fe, в том числе более 60% всех детей в Африке и Юго-Восточной Азии. ⁹⁷ В ответ на это, исследования были сосредоточены на понимании того, как питательные вещества переносятся в семена и как это можно увеличить. Однако сверхэкспрессия генов, связанных с Fe, часто приводит к образованию раковин в листьях, а не в семенах. ⁹⁸ Это показывает важность определения того, как уровни Fe воспринимаются на тканевом и внутриклеточном уровне, и как это в конечном итоге влияет на выделение Fe семенам.

4.1 ЗАГРУЗКА Fe

4.1.1 NA, YSL1 и YSL3

Fe-NA необходим для развития цветов и семян. Утрата или истощение НА приводит к деформации цветков и бесплодию, а также к значительному снижению накопления железа в цветках. ^{54 , 81} Это хорошо согласуется с наблюдаемым паттерном экспрессии NAS в табаке, причем наибольшая экспрессия наблюдается в цветках, особенно в пыльниках и пыльце. ⁵⁴ Интересно, что прививка обедненных NA побегов табака на побеги с избыточной экспрессией NAS восстанавливала мобилизацию Fe в листьях и развитие цветов, но не могла полностью спасти нарушенный набор семян. ⁵⁴ Таким образом, кажется, что потребность в Fe-NA для нормального развития семян особенно высока. Мутант с четырехкратным нокдауном Arabidopsis NAS также становится хлоротичным, когда начинается репродуктивный рост, и накапливает значительно больше Fe в листьях во время цветения (+ 216%). ⁷⁷ В то же время уровень Fe в семенах снизился только на 46%, в то время как экспрессия IRT1 в цветке увеличилась, что предполагает компенсацию. Когда был создан второй четверной мутант с полностью отмененным синтезом NA, результатом была стерильность.Следует также отметить, что экспрессия IRT1 в цветке также происходит исключительно в пыльнике, ²⁰ , что указывает на роль как Fe-NA, так и Fe (II) в развитии цветка.

Таким образом, поскольку Fe-NA имеет решающее значение для развития семян, YSL играют важную, если не существенную, роль в доставке Fe-NA к развивающимся семенам. У Arabidopsis экспрессия YSL1 была обнаружена в жилках листа и вокруг них, особенно в стареющих листьях, в дополнение к экспрессии цветка, пыльцы, молодых стручков и зародыша. ⁸⁷ Это предполагает роль Fe в загрузке стареющих листьев для транспортировки к развивающимся семенам. Действительно, семена мутантных линий ysl1 с потерей функции содержали на 30–65% меньше Fe и медленнее прорастали на среде с дефицитом Fe. Полив растений экзогенным Fe не может восстановить накопление Fe в семенах, что указывает на то, что YSL1 играет роль в загрузке семян, которая не может быть компенсирована другими переносчиками или хелаторами. Характер экспрессии YSL3 в чем-то похож на YSL1: в сосудистой сети побегов, в пыльце и пыльниках. ⁸⁸ Когда два мутанта с потерей функции были скрещены, полученный двойной мутант был хлоротичен, и большинство цветков не давало силикатов. Немногочисленные семена были маленькими и неправильной формы, и вероятность их прорастания на 80% ниже, чем у семян дикого типа. Эти фенотипы сходны с деформацией цветков и стерильностью, наблюдаемыми у растений без NA, ^{54 , 81} , что указывает на то, что для развития семян требуется не только наличие NA, но и специфических транспортеров Fe-NA.

4.1.2 OPT3

OPT3, член семейства, которое включает ZmYS1 и AtYSL, играет важную роль в загрузке семян Fe. OPT3 экспрессируется в пыльце, кремнистой сосудистой сети и развивающемся эмбрионе; кроме того, экспрессия в сосудистой сети корня и побегов активируется в ответ на дефицит Fe. ^{99 , 100} В отличие от мутантов ysl , нулевой мутант opt3 является летальным для эмбриона, что указывает на важную роль AtOPT3 в развитии семян.Линия нокдауна opt3 , opt3-2 , позволяла формировать зародыши в семенах, но они накапливали значительно меньше Fe. ¹⁰¹ Растения opt3-2 также обнаруживают конститутивную экспрессию генов, участвующих в реакции дефицита Fe в корнях, независимо от экзогенного поступления Fe. Это приводит к накоплению очень высоких уровней Fe в листьях, что приводит к появлению коричневых некротических пятен, особенно на стадии заполнения семян. Субстрат OPT3 неизвестен, но его фенотип и связь с YSL предполагают, что он, вероятно, транспортирует хелатный Fe или хелатор Fe.Есть восемь других членов подсемейства OPT Arabidopsis, и многие из них экспрессируются в сосудистой сети и репродуктивных органах; однако ни один из них не сообщил о фенотипах, скорее всего, из-за функциональной избыточности. ¹⁰⁰

4.2 ХРАНЕНИЕ Fe

У Arabidopsis было замечено, что развивающиеся семена накапливают Mn и Zn в комплексе с фитатом в вакуолях зародыша и эндосперма и временно в ER. ¹⁰² Состояние хранения Fe в семенах Arabidopsis было неизвестно, хотя долгое время считалось, что оно хранится в ферритине в пластиде.Это было основано на более ранних экспериментах с бобовыми, в которых было обнаружено до 90% Fe в ферритине. ¹⁰³ Недавние исследования Arabidopsis показали, что в семенах очень мало ферритина, ¹⁰⁴ , что позволяет предположить, что у Arabidopsis большая часть Fe семян связана с фитатом или каким-либо другим хелатором в вакуоли.

4.2.1 VIT1

У Arabidopsis, VIT1 транспортирует Fe ²⁺ в вакуоль и экспрессируется в сосудистой сети, особенно во время развития зародыша и семян. ¹⁰⁵ Хотя потеря и сверхэкспрессия VIT1 не влияет на общие уровни Fe в семенах, Fe сильно неправильно локализован в мутанте с потерей функции. Визуализация распределения Fe с помощью синхротронной рентгенофлуоресцентной микротомографии ¹⁰⁶ показала концентрацию Fe в проваскулярных цепях зародыша в семенах дикого типа, в то время как у мутанта vit1 Fe не был связан с сосудистой системой, а скорее наблюдался повсюду. гипокотиль и корешок и был сконцентрирован в слое клеток внутри абаксиального эпидермиса семядолей (). ¹⁰⁵ Эта неправильная локализация Fe привела к снижению жизнеспособности проростков на почве с ограниченным содержанием Fe. Таким образом, загрузка вакуолярного Fe через VIT1 важна для правильного распределения Fe в эмбрионе, что, в свою очередь, определяет жизнеспособность проростков в условиях низкого содержания Fe. Fe, хранящееся в вакуолях сосудистой сети, может быть в форме Fe ³⁺ , поскольку окрашивание Fe по Перлсу у эмбрионов ¹⁰¹ сильно напоминает сосудистую локализацию Fe, продемонстрированную с помощью SXRF. ¹⁰⁵

(A) Трехмерная визуализация полного поглощения рентгеновских лучей семенами Arabidopsis дикого типа.(B и C) Трехмерная визуализация рентгеновской флуоресценции Fe Kα в Col-0 и vit1-1 , соответственно, с одинаково ориентированными обоими семенами. ¹⁰⁵ Перепечатано с разрешения, авторское право 2006 Американская ассоциация содействия развитию науки.

4.2.2 NRAMP3 и NRAMP4

У Arabidopsis, NRAMP3 и NRAMP4 также локализуются в вакуолях в сосудистой сети, но транспортируют Fe из вакуолей. Подобно vit1 , семена двойных мутантов nramp3 nramp4 содержат тот же уровень Fe, что и семена дикого типа, но дают проростки, которые плохо растут на почве с ограниченным содержанием Fe. ¹⁰⁷ Визуализация семян дикого типа с помощью электронной микроскопии показала, что, вероятно, были глобоиды Fe-фитата в вакуоли, которые исчезали по мере прорастания. Но в двойном мутанте nramp3 nramp4 глобулы оставались во время прорастания, что указывает на то, что Fe не мобилизуется из вакуоли, вызывая дефекты прорастания, наблюдаемые на среде с ограничением Fe. Поскольку транспортер захвата Fe IRT1 не экспрессируется до третьего дня прорастания, первые два дня роста зависят от мобилизации вакуолярных запасов Fe через NRAMP3 и NRAMP4; отсюда фенотипы прорастания мутантов vit1 и nramp3 nramp4 .Интересно, что это также продемонстрировало, что первичной формой хранения Fe в семенах Arabidopsis является не ферритин, как предполагалось на основании более ранних работ с семенами бобовых. Вместо этого вакуолярные глобоиды, которые представляют собой комплекс ионов с фитатом, ¹⁰⁸ , по-видимому, являются первичной формой хранения Fe в семенах арабидопсиса. Таким образом, было бы интересно определить форму запаса Fe в мутанте Arabidopsis с восстановленным фитатом. ¹⁰⁹ Возможно, для компенсации повышаются уровни ферритина, или другой хелатор (например,г. NA) может связывать Fe в вакуоли.

Таким образом, как загрузка Fe в вакуоль семян через VIT1, так и его высвобождение во время прорастания через NRAMP3 и NRAMP4 важны для жизнеспособности семян в условиях ограниченного содержания Fe и подразумевают вакуоль как неотъемлемый компонент хранения Fe в семенах.

4.2.3 FER2

Помимо вакуолей, Fe находится в пластидах, связанных с ферритином. Arabidopsis имеет четыре гена ферритина, из которых только FER2 экспрессируется в развивающихся семенах и во время прорастания. ¹¹⁰ Соответственно, FER2 является единственным ферритином, активируемым в ответ на растительный гормон абсцизовую кислоту (ABA). Мутант с потерей функции fer2 не влияет на накопление Fe или жизнеспособность семян при нормальных условиях; Фактически, ферритин составлял только 5% от общего количества Fe в семенах. ¹⁰⁴ Когда три других гена ферритина были отключены, цветы накапливали больше Fe и были очень чувствительны к добавлению Fe. Это привело к деформированным, менее функциональным цветкам и усилению окислительного стресса.Таким образом, ферритин, вероятно, больше служит Fe-буфером, связывая свободное Fe для предотвращения окислительного стресса.

4.3 БИОДоступность Fe для человека

Семена основных сельскохозяйственных культур содержат большое количество антинутриентного фитата в зародышах кукурузы и алейроновых клеток пшеницы, риса и ячменя ¹¹¹ . Фитат состоит из фосфорилированного myo -инозитольного кольца и сильно хелатирует катионы металлов, включая Fe, Zn и Mn ¹¹² ; эти соли накапливаются в вакуоли в виде глобул, как упоминалось выше.Поскольку фитат составляет около 1-2% от сухой массы семян злаковых ¹¹³ , это представляет собой серьезное препятствие для поглощения железа с пищей. Считается, что в развивающихся странах преобладание фитата в растительной диете способствует высокому уровню дефицита железа и анемии. ¹¹⁴ На самом деле было показано, что диета с высоким содержанием клетчатки вызывает дефицит железа у здоровых женщин, ¹¹⁵ , поскольку фитат предположительно связывает Fe из других продуктов в кишечнике, что делает его недоступным для усвоения.И наоборот, Fe, хранящееся в ферритине, считается безопасным и имеет высокую биодоступность. ¹¹⁶ Таким образом, было использовано несколько стратегий для уменьшения количества фитата в семенах при одновременном увеличении количества ферритина.

Один из очевидных подходов — нарушить биосинтез фитата. Ранние попытки уменьшить количество фитиновой кислоты во всем растении успешно уменьшили накопление в семенах, но эти растения часто плохо прорастали и были более восприимчивы к стрессу. ¹¹⁷ Недавно было обнаружено, что у арабидопсиса разрушение инозитолполифосфаткиназ, необходимых для более поздних стадий синтеза фитата, AtIPK1 и AtIPK2, привело к образованию семян с содержанием фитата на 93% меньше. ¹⁰⁹ Хотя эти мутации не повлияли на урожай или всхожесть семян, потеря предшественников фитата повлияла на восприятие фосфата. Авторы отметили, что это можно решить, используя промоторы, специфичные для семян. Соответственно, семена кукурузы и сои с низким содержанием фитата были получены за счет специфичного для семян подавления транспортера ABC. ¹¹⁸ Хотя неясно, на какой мембране локализуется транспортер или даже что он транспортирует, его потеря предотвращает накопление фитата в семенах без ущерба для их жизнеспособности.Как уменьшение фитата в семенах влияет на гомеостаз Fe, не исследовалось, но было бы интересно посмотреть на взаимодействие между вакуолярным и пластидным пулами Fe у этих мутантов.

Второй подход — избыточная экспрессия ферритина в семенах. Хотя механизм поглощения ферритина с пищей в кишечнике человека неизвестен, считается, что Fe в комплексе с ферритином легко всасывается и является очень доступным источником Fe. ¹¹⁶ Следовательно, ферритин рассматривается как средство увеличения биодоступности Fe в основных культурах.Действительно, сверхэкспрессия ферритинов сои и бобов в семенах риса приводила к двух-трехкратному увеличению содержания Fe в семенах; ^{119 — 121} крыс, получавших рис со сверхэкспрессией ферритина, выздоровевших от дефицита железа, что указывает на биодоступность железа. ¹²² Конечно, избыточная экспрессия ферритина имеет последствия для растений. Избыточная экспрессия ферритина сои в табаке привела к конститутивной реакции дефицита Fe, вызывая большее поглощение и накопление Fe, но также к 2-кратному увеличению Cd при выращивании на загрязненной почве; в то же время, увеличение секвестрированного Fe привело к повышению устойчивости к окислительному стрессу. ^{98 , 123} Избыточная экспрессия ферритина люцерны в табаке вызывает повышенную устойчивость к перегрузке Fe, окислительному стрессу и инвазии патогенов. ¹²⁴ Сверхэкспрессия ферритина с более мощными промоторами вызвала такое же кратное увеличение Fe, что и трансгены с более слабыми промоторными конструкциями, что позволяет предположить, что дальнейшее увеличение накопления Fe ограничивается захватом и транспортом Fe, а не уровнями ферритина. ¹²⁵

Наконец, была предпринята комбинация двух подходов.Были созданы трансгенные растения кукурузы для эктопической экспрессии фитазы Aspergillus и ферритина сои в эндосперме. ¹²⁶ Это увеличило общее содержание Fe в семенах на 20–70% и привело к деградации почти всего эндогенного фитата. Когда пасту из полученных семян скармливали культивируемым клеткам человека, поглощение Fe было значительно выше по сравнению с пастой из семян дикого типа. Таким образом, попытки увеличить биодоступность Fe в семенах становятся все более успешными.

5.ВНУТРИКЛЕТОЧНЫЙ Fe

5.1 ПЛАСТИДЫ

Считается, что хлоропласты содержат почти 90% железа внутри листа. ¹²⁷ Действительно, Fe требуется для фотосинтеза, биосинтеза гема и сборки кластеров Fe-S, которые происходят в хлоропласте, но очень мало известно о том, как Fe транспортируется в эту органеллу и из нее. Транспортеры, вероятно, служат воротами для Fe, регулируя его уровни в пластиде в ответ на потребность клеток вне пластиды.

5.1.1 FRO7

Экспрессия трехвалентной редуктазы FRO7 на хлоропластной мембране указывает на то, что некоторое количество Fe транспортируется в хлоропласт в форме трехвалентного железа и должно быть восстановлено, чтобы попасть в хлоропласт. ¹²⁸ Предыдущие эксперименты с очищенными хлоропластами гороха показали, что Fe, вероятно, транспортируется через внутреннюю оболочку в железистом состоянии. ^{129 , 130} Соответственно, хлоропласты мутанта fro7 содержат на 33% меньше Fe, что приводит к снижению эффективности фотосинтеза и меньшему количеству здоровых фотосистем ¹²⁸ .Кроме того, импорт двухвалентного Fe в пластиду, обеспечиваемый FRO7, необходим для роста проростков в условиях ограниченного содержания железа. В то время как двойной мутант nramp3 nramp4 плохо растет при прорастании на почве с ограниченным содержанием железа, ¹⁰⁷ мутант с потерей функции fro7 погибает. Таким образом, как мобилизация Fe из вакуоли, так и импорт Fe в пластиду важны для развития проростков, когда Fe лимитирует. Это означает, что пул пластидного Fe в семенах незначителен, что коррелирует с низким уровнем ферритина, обнаруженным в семенах Arabidopsis. ¹⁰⁴ Это дополнительно подразумевает вакуоль, а не пластиду, как первичный сайт для хранения Fe в семенах и последующий сайт для мобилизации во время прорастания.

5.1.2 PIC1

PIC1 (Tic21) был первоначально идентифицирован как компонент транслокона хлоропластов, поскольку он иммунопреципитирует с основными компонентами транслокона Toc и Tic. ¹³¹ Однако также было высказано предположение, что дефекты развития, наблюдаемые в мутанте с потерей функции, связаны с нарушением гомеостаза Fe в хлоропласте, а не с транслокацией белка.PIC1 располагается во внутренней оболочке хлоропласта ^{131 , 132} и необходим для гомеостаза Fe в пластиде и растении в целом. ¹³² Гетерологичная экспрессия локализованного в пластиде транспортера в дрожжах предполагает, что PIC1 транспортирует Fe и Cu через мембрану. Хотя общие уровни Fe в листе не изменяются у мутанта pic1 , растения карликовые и хлоротичные, с нарушением развития хлоропластов. В этих пластидах также обнаружено повышенное содержание ферритина и отсутствие тилакоидов; это говорит о том, что Fe больше не используется должным образом в пластиде, а вместо этого накапливается в ферритине.Эта неправильная локализация Fe также изменяет экспрессию непластидных Fe-регулируемых генов в клетках побегов, и экспрессия корневого транспортера захвата Fe IRT1 подавлялась. Это указывает на то, что хлоропласт является неотъемлемой частью механизма восприятия Fe, поскольку статус Fe хлоропласта влияет на гомеостаз Fe всей клетки, в дополнение к экспрессии генов ответа на дефицит Fe в корне.

5.1.3 ФЕРРИТИН

Предполагается, что у Arabidopsis FER1, FER2 и FER3 локализуются в пластиде; Предполагается, что FER4 локализуется в митохондриях или имеет двойную направленность на обе органеллы. ¹¹⁰ Роли паралогов ферритина различаются по локализации и регуляции: FER2 экспрессируется только в семенах, тогда как три других ферритина экспрессируются в побегах и цветках, в дополнение к экспрессии FER1 в корнях. ¹¹⁰ Кроме того, экспрессия трех несемянных ферритинов увеличивается в ответ на высокие уровни Fe, тогда как FER2 семян экспрессируется в ответ на растительный гормон ABA. ¹¹⁰ Ферритины, по-видимому, буферируют уровни Fe и секвестрируют избыток свободного Fe для предотвращения окислительного стресса. ¹⁰⁴ Когда три гена, кодирующие не семенные ферритины, были нокаутированы, тройной мутант показал сдвиг в накоплении Fe от стебля к цветку при добавлении Fe, что привело к усилению окислительного стресса и деформации цветков. Это подтверждает гипотезу о том, что хлоропласты являются важным поглотителем Fe и что ферритины могут связывать некоторое количество Fe в пластидах листа. Это предотвращает избыточное перемещение Fe к цветку, хотя неясно, происходит ли это за счет физического связывания Fe в побеге, или же статус Fe пластиды регулирует транспортировку Fe к цветку на большие расстояния.Тройной мутант также не показал снижения фотосинтеза, ¹⁰⁴ , что указывает на то, что ферритины не важны для развития или функции хлоропластов. Вместо этого ферритины предотвращают накопление избыточного свободного Fe в цветке, которое вызывает повреждение.

5.2 MITOCHONDRIA

Митохондриям растений требуется Fe для дыхания, биосинтеза гема и синтеза кластеров Fe-S, ¹³³ , но комбинация электронов и свободного Fe очень токсична. Таким образом, правильный гомеостаз Fe в митохондриях жизненно важен, и было обнаружено, что и транспортеры, и белки, изолирующие Fe, необходимы для функции митохондрий.Развитие цветов, особенно микроспорогенез, сильно зависит от энергии митохондрий. ¹³⁴ Таким образом, поддержание уровня железа в митохондриях имеет большое значение, поскольку дефицит железа приводит к деформированию митохондрий в рисовой пыльце и снижает урожай семян. ¹³⁵ Соответственно, многие гены, связанные с Fe, высоко экспрессируются в пыльниках (часть мужского органа цветка, содержащая пыльцу), например NtNAS , AtOPT3 , AtYSL1 , AtYSL3 и AtIRT1 . ^{20 , 54 , 88 , 100}

5.2.1 ФЕРРИТИН и ФРАТАКСИН

Недавно Fe-связывающие белки ферритин и фратаксин были локализованы в митохондриях нескольких организмов. ^{136 — 138} , включая Arabidopsis. ¹³⁹ По-видимому, они играют очень важную роль в гомеостазе металлов не только в митохондриях, но и во всей клетке.

Было проведено очень мало исследований митохондриальных ферритинов в растениях, кроме подтверждения их присутствия в очищенных митохондриях гороха и арабидопсиса. ¹³⁹ Исходя из своего предполагаемого транзитного пептида, AtFER4 с наибольшей вероятностью локализуется в митохондриях, хотя он также может нацеливаться на хлоропласт (база данных мембран растений Aramemnon). Мутант с потерей функции fer4 не имеет фенотипа, возможно, потому что один или несколько его паралогов также нацелены на митохондрии, или фратаксин способен компенсировать это. Более вероятно, что FER4 не важен для функции митохондрий в нормальных условиях. Хотя он экспрессируется в ответ на перегрузку железом, он подавляется в ответ на окислительный стресс. ¹¹⁰ Подобно митохондриальному ферритину у людей и плодовых мушек, ^{136 , 137} FER4, по-видимому, играет важную роль в репродуктивных органах, богатых митохондриями, поскольку экспрессия FER4 и была максимальной в цветках и цветочных стеблях. . Было бы интересно увидеть эффекты сверхэкспрессии FER4 у растений, поскольку избыточная экспрессия митохондриального ферритина в клетках человека была связана с цитозольным истощением Fe. ^{140 , 141}

Подобно FER4, фратаксин экспрессируется в митохондриях цветков, ¹⁴² в дополнение к развивающемуся эмбриону. ¹⁴³ В отличие от митохондриального ферритина, фратаксин не регулируется Fe, и его потеря приводит к летальному исходу для эмбриона. ^{143 , 144} Фратаксин необходим для роста, потому что он имеет функции, выходящие за рамки секвестрации митохондриального Fe. В дополнение к секвестру Fe, фратаксин, как полагают, служит шапероном, опосредуя доставку Fe в каркас сборки кластера Fe-S. ¹⁴⁵ Нокдаун фратаксина в Arabidopsis не является летальным, но приводит к увеличению ROS и снижению вегетативного роста и завязывания семян. ¹⁴⁴ Нокдаун линия также накапливает больше Fe в корне, а экспрессия FER1 и FER4 увеличивается, предположительно для предотвращения окислительного стресса. ¹⁴⁶ Интересно, что гены, связанные с кластером Fe-S, в митохондриях активируются у мутанта; однако полученные в результате белки, содержащие Fe-S (такие как аконитаза), обладают пониженной активностью. ¹⁴⁴ Это указывает на то, что фратаксин Arabidopsis необходим для функциональных кластеров Fe-S, и что даже пониженная экспрессия фратаксина имеет серьезные фенотипические последствия с точки зрения секвестрации сборки свободных Fe и Fe-S кластеров.

5.2.2 ATM3

У Arabidopsis единственными идентифицированными митохондриальными переносчиками Fe являются ATM — полумолекулярные белки ABC, которые являются ортологами ScATM1. ScATM1 располагается на внутренней мембране митохондрий и, как полагают, выводит кластеры Fe-S из матрикса. ¹⁴⁷ ATM Arabidopsis были впервые идентифицированы по хлоротичному, карликовому фенотипу мутанта с потерей функции atm3 (или sta1 ). ¹⁴⁸ Как и дрожжи Δatm1 , митохондрии этих растений накапливали больше негемового и небелкового Fe, чем дикого типа, что приводило к усилению окислительного стресса.При экспрессии в дрожжах ATM Arabidopsis локализовались в митохондриях, но только AtATM3 был способен спасти дрожжи Δatm1 . ^{148 , 149} Эти результаты предполагают, что ATM3, если не другие ATM, мог бы выполнять аналогичную функцию экспорта кластера Fe-S из митохондрий Arabidopsis.

ATM3, по-видимому, также играет роль в детоксикации Cd у Arabidopsis. ¹⁵⁰ ATM3 активируется в корнях, обработанных Cd или Pb, а карлики atm3 были более чувствительны к Cd, чем дикий тип, тогда как сверхэкспрессия ATM3 усиливала устойчивость к Cd.Поскольку ATM3 тесно связан с делящимися дрожжами SpHMT1, вакуолярным транспортером фитохелатин-Cd, было высказано предположение, что ATM3 может также функционировать для экспорта хелатных комплексов Cd из митохондрий в дополнение к его роли в транспортировке кластеров Fe-S. Растения, сверхэкспрессирующие ATM3, также накапливают больше Cd в корнях и побегах, но о концентрации Fe и других металлов не сообщалось. Было бы очень интересно исследовать, как конститутивный экспорт кластеров Fe-S из митохондрий влияет на реакцию дефицита железа.Увеличение Cd побега предполагает, что экспрессия IRT1 может быть повышена.

5,3 ВАКУОЛЬ

Как описано ранее, вакуоль служит наиболее важным запасом железа в семенах Arabidopsis. Вакуоль также играет роль в корнях и побегах, накапливая и высвобождая Fe в ответ на изменения в уровнях Fe в цитозоле. Интересно, что недавно было продемонстрировано, что доступность фосфора контролирует субклеточную локализацию Fe в листьях Arabidopsis. ¹⁵¹ Используя рентгеновскую зондовую микроскопию, срезы листьев растений, выращенных при достаточном количестве фосфора, показали наличие Fe и фосфата в глобулах в вакуоли.Интересно, что эти вакуолярные глобулы Fe наблюдались только в клетках, окружающих сосудистую сеть, но не в других слоях ткани. Однако при дефиците фосфора локализация Fe сдвигается в хлоропласт и экспрессия FER1 увеличивается, что указывает на то, что теперь ферритин связывает Fe.

5.3.1 NA и ВАКУОЛЬ

NA обнаруживается в вакуоли ⁷⁴ и, вероятно, там хелатируется с Fe. Если комплексы Fe-NA действительно транспортируются в вакуоль и из нее, кандидатами являются YSL4 и YSL6, поскольку они были обнаружены в протеоме вакуоли суспензионных клеток Arabidopsis. ¹⁵² В побегах томатов и гороха NA обнаруживалась в основном в цитоплазме во время дефицита Fe и недостаточности Fe, но было показано, что она концентрируется в цитоплазме и вакуоли во время перегрузки Fe. ⁷⁴ Было высказано предположение, что NA действует как поглотитель Fe (II), защищая клетку от окислительного стресса, ^{73 , 74} , и этот избыток Fe-NA может затем быть изолирован в вакуоли.

Когда табак истощает NA, электронная микроскопия хлоротичных срезов листьев показала появление глобул электронной плотности в вакуоли. ⁵⁴ Хотя они не были проанализированы, похожие вакуолярные глобулы были идентифицированы как содержащие Fe и фосфат. ¹⁵¹ Таким образом, стоит задуматься, сдвигает ли истощение NA секвестрацию Fe внутри вакуоли в фитатные комплексы.

5.3.2 VIT1, NRAMP3 и NRAMP4

Оба AtNRAMP3 и AtNRAMP4 экспрессируются на вакуолярной мембране в сосудистой сети корней и побегов в ответ на дефицит Fe. VIT1, скорее всего, загружает Fe в вакуоль, ¹⁰⁵ и подобно NRAMP3 и NRAMP4, VIT1 экспрессируется в сосудистой сети.Таким образом, роль VIT1 может заключаться в заполнении вакуоли Fe, которое затем высвобождается в клетки сосудистой сети во время дефицита Fe NRAMP3 и NRAMP4.

Удобрение океана железом — Океанографическое учреждение Вудс-Хоул

«Дайте мне половину цистерны с железом, и я дам вам ледниковый период», возможно, самая запоминающаяся фраза, которую когда-либо произносил биогеохимик. Ответственным человеком был покойный Джон Мартин, бывший директор Морской лаборатории Moss Landing, который обнаружил, что разбрызгивание железной пыли в правильных водах океана может вызвать цветение планктона размером с небольшой город.В свою очередь, миллиарды произведенных клеток могут поглотить достаточно удерживающего тепло углекислого газа, чтобы охладить нагревающуюся атмосферу Земли.

Неважно, что Мартин был серьезно настроен лишь наполовину, когда сделал это замечание (со своим «лучшим акцентом доктора Стрейнджлава», как он позже вспоминал) на неофициальном семинаре в Океанографическом институте Вудс-Хоул (WHOI) в 1988 году. Глобальное потепление уже надвигается. проблема, другие были склонны воспринимать его всерьез.

В то время записи ледяных кернов предполагали, что в прошлые ледниковые периоды естественное удобрение железом неоднократно выводило из атмосферы до 60 миллиардов тонн углерода.Лабораторные эксперименты показали, что каждая тонна железа, добавленная в океан, может удалить от 30 000 до 110 000 тонн углерода из воздуха. Ранние климатические модели намекали, что преднамеренное удобрение железом по всему Южному океану может сократить выбросы углерода от 1 до 2 миллиардов тонн ежегодно — от 10 до 25 процентов от общемирового годового объема.

С 1993 года 12 небольших океанских экспериментов показали, что добавки железа действительно втягивают углерод в океан, хотя, возможно, менее эффективно или постоянно, чем предполагалось ранее.Ученые того времени согласились, что нарушение нижнего звена морской пищевой цепи сопряжено с риском.

Двадцать лет спустя фраза Мартина по-прежнему рассматривается то как хвастовство, то как шутка; возможность слишком хорошая, чтобы упускать ее, или ошибочное средство, обреченное на обратный эффект. Тем не менее, за тот же период неумолимый рост выбросов углерода и растущее количество свидетельств изменения климата вывели дебаты за пределы академических кругов и вывели их на свободный рынок.

Сегодня эту идею замечают политики, инвесторы, экономисты, экологи и юристы.Несколько компаний планируют новый раунд более крупных экспериментов. Отсутствие четких правил проведения экспериментов в море или продажи результатов на рынках «компенсации выбросов углерода» усложняет картину. Но экономисты приходят к выводу, что растущая потребность планеты в решении проблемы выбросов вознаградит любого, кто сможет заставить железные удобрения работать.

В прошлых экспериментах «мы пытались ответить на вопрос« как устроен мир? », А не« как заставить мир работать на нас? »» Кеннет Коул, нынешний директор Moss Landing Marine Lab, сказал недавно.«Они совершенно разные. Мы не проводили эксперимент, чтобы решить проблемы, о которых мы сегодня говорим ».

«Мы находимся в процессе обучения, который включает в себя баланс науки, коммерции и целого ряда социальных мероприятий и интересов», — сказал Энтони Майклс, директор Института экологических исследований Ригли при Университете Южной Калифорнии. «Мы должны создать взвешенный процесс для продвижения вперед».

Два ученых выступали на осенней конференции 2007 года, собравшей около 80 участников, представляющих научную, коммерческую, регулирующую и экономическую стороны дискуссии.Конференция была созвана морскими геохимиками WHOI Кеном Бюсселером и Скоттом Дони, а также Хауке Кайт-Пауэллом из Центра морской политики WHOI. В ходе бесед и широких дискуссий участники высказали серьезные сомнения в практичности, эффективности и безопасности крупномасштабного удобрения железом. Тем не менее, многие, похоже, соглашались с тем, что больше науки — в форме тщательно разработанных и проведенных экспериментов — было лучшим способом развеять эти сомнения.

Не так просто, как кажется

Мартин сделал свое заявление в шутку, потому что он знал, что он замалчивает несколько препятствий к использованию железных удобрений для связывания углерода в океане.Противники идеи сразу же выделяют три основных: она может быть менее эффективной, чем кажется на первый взгляд; это вызывает множество новых тревожных последствий; и его эффективность трудно никому измерить.

В некоторых регионах, включая экваториальную и северную часть Тихого океана и весь Южный океан, простая добавка железа действительно вызывает быстрый рост фитопланктона. Но крошечный зоопланктон, известный как «травоядные», съедает большую часть цветения почти сразу после его начала. Это начинает цепочку рециркуляции, которая идет от поверхности моря к морскому дну, когда травоядные, криль, рыба, киты и деструкторы питаются друг другом.Большая часть огромного углеродного приза, полученного за счет добавления железа, быстро просачивается обратно в атмосферу в виде углекислого газа.

Что критически важно для эффективности схем удобрения железом, так это количество органического углерода, который фактически опускается на поверхность и улавливается на глубине. Лишь небольшой процент углерода — в виде мертвых клеток и фекалий — падает на морское дно и остается там неиспользованным в течение тысячелетий. Более высокий процент (от 20 до 50 процентов), по крайней мере, достигнет вод средней глубины, где углерод будет оставаться в подводных течениях в течение десятилетий.Сторонники считают этот результат достаточно хорошим, чтобы выиграть время у общества, чтобы придумать другие, более постоянные решения проблемы увеличения выбросов парниковых газов.

Помимо неэффективности связывания углерода, удобрение железом, вероятно, вызовет другие изменения «ниже по течению» от участков океана, куда было добавлено железо. Огромное зеленое цветение фитопланктона потребовало бы не только железа, но и других питательных веществ — нитратов, фосфатов и кремнезема — по существу истощая близлежащие воды строительных блоков, необходимых для роста планктона.

«Вы можете сделать часть океана более зеленой за счет обогащения железа, но вы сделаете большую часть океана более синей», — сказал Роберт Андерсон, старший научный сотрудник Земной обсерватории Ламонт-Доэрти.

Другие участники конференции WHOI — Джон Каллен, биолог-океанограф из Университета Далхаузи в Канаде, Эндрю Уотсон, биогеохимик из Университета Восточной Англии, Великобритания, и Хорхе Сармьенто, разработчик моделей в Принстонской лаборатории геофизической гидродинамики, — отметили несколько другие экологические проблемы.Крупномасштабное удобрение железом, изменяя основу пищевой цепи, может привести к нежелательным изменениям в рыбных запасах и популяциях китов. Усиленное разложение тонущего органического вещества может лишить глубоководные воды кислорода или произвести другие парниковые газы, более сильные, чем углекислый газ, такие как закись азота и метан. Загрязненные планктоном поверхностные воды могут блокировать солнечный свет, необходимый более глубоким кораллам, или нагревать поверхностный слой и изменять характер циркуляции.

С другой стороны, большее количество планктона может производить больше химического вещества под названием диметилсульфид, которое может уноситься в атмосферу и способствовать образованию облаков, тем самым охлаждая атмосферу и помогая противодействовать парниковому потеплению.А другие утверждают, что увеличение запасов планктона может увеличить рыбные запасы.

Тогда есть практическая проблема проверки. Компании по производству железных удобрений будут получать прибыль, измеряя, сколько углерода они улавливают, а затем продавая эквивалент компании (или людям), которые либо хотят, либо обязаны компенсировать свои выбросы. Любой план по продаже секвестрированного углерода требует надежного учета, а это обещает быть трудным в океане.

По словам Филипа Бойда из Национального института водных и атмосферных исследований Новой Зеландии, на данный момент только три из 12 экспериментов по добавлению железа смогли убедительно показать, что какое-либо связывание вообще происходило.Возможно, инвестора больше беспокоило то, что эти показатели связывания были низкими — около 1000 тонн углерода на тонну добавленного железа, в отличие от 30 000 — 110 000, предложенных лабораторными экспериментами.

Тщательно продуманное исследование

Несмотря на предполагаемые недостатки полномасштабного удобрения железом, частные компании и многие ученые поддерживают идею проведения еще одного раунда экспериментов. Они утверждают, что узнавать больше об океане в интересах всех, и предлагаемые сейчас более крупные эксперименты все еще слишком малы, чтобы нанести ущерб окружающей среде.

В то время как прошлые эксперименты показали очень разные результаты, сторонники рассматривают это как возможность для уточнения с помощью инженерных разработок. На протяжении тысячелетий люди повторяли процессы, которые поначалу были мало полезными, и настраивали их на наши цели. Продолжение исследований могло бы ответить на ряд ключевых вопросов (см. Вставку ниже), и эти ответы могли бы указать путь к более высокой урожайности и эффективности.

Сторонники добавления железа признают возможность вредного воздействия на окружающую среду.Тем не менее, такие эффекты не были обнаружены в течение последних 12 экспериментов, вероятно, потому, что эксперименты были небольшими — около тонны железа добавлено на несколько сотен квадратных километров океана. Постепенно увеличивая масштабы, они считают, что могут обнаруживать экологические проблемы и избегать их.

Что касается проблемы проверки, то как углеродные рынки, так и международное право Мирового океана переходят к так называемым проектам «поглотителя углерода», таким как удобрение железом, при котором углерод улавливается и улавливается из воздуха, по словам Тилля Неффа из EcoSecurities, ведущей компании трейдер углеродных кредитов, базирующийся в Лондоне.По его словам, к тому времени, когда наука будет разработана, можно будет разработать и экономику.

В основе всех аргументов в пользу продолжения исследований лежит жестокий факт глобальных выбросов углерода. Самая практическая надежда на борьбу с выбросами на данный момент заключается в разрозненной стратегии «стабилизационных клиньев». В соответствии с этим предложением мир разрабатывает портфель проектов по сокращению выбросов и улавливанию углерода, каждый из которых компенсирует один кусок глобального пирога выбросов. В совокупности эти клинья должны начать замедлять рост и в конечном итоге привести к чистому сокращению наших текущих глобальных выбросов на 7-8 миллиардов тонн углерода в год.Но при минимальном прогрессе по каким-либо клиньям, а также с учетом того, что Китай и Индия взяли на себя обязательства по значительному увеличению выбросов по мере их развития, удобрение железом манит как один инструмент в наборе частичных решений.

«Нет выбора без его воздействия, — сказал биогеохимик WHOI Кен Бюсселер, — используем ли мы ветряные турбины, выращиваем биотопливо или используем энергосберегающие люминесцентные лампы, содержащие ртуть».

Но законно ли это?

В настоящее время удобрение железом находится в серой зоне как в международном праве, так и на официальных рынках торговли углеродом, но ситуация меняется.

Удобрение железом может произойти в открытом океане, который не принадлежит ни одной стране, по словам Дэвида Фристоуна, старшего советника Юридического управления Всемирного банка, который проинформировал участников симпозиума. В то время как международные договоры, такие как Лондонская конвенция, регулирующая сброс и загрязнение океана, могут касаться добавления железа, страны-участницы еще не решили, может ли это представлять собой загрязнение, поскольку его возможные побочные эффекты остаются неизвестными. Кроме того, не существует всеобъемлющего международного агентства для обеспечения соблюдения договора, поэтому ответственность ложится на отдельные страны, сказал он.Экипажи судов, намеревающиеся нарушить международный договор, могли сделать это, выбрав флаг страны, не подписавшей его — маршрут, который уже был публично рассмотрен одной компанией.

Рынки торговли углеродом молоды, но растут, — сказал Нефф. Строго регулируемые рынки, приведенные в действие соглашением о Киотском протоколе, в прошлом году обменяли 430 миллионов тонн углеродных компенсаций (на миллиарды долларов) между компаниями, которые должны были сократить общие выбросы. (Одна тонна углерода равна 3.67 тонн углекислого газа.) Регулирующие рынки в настоящее время не допускают внесение железных удобрений, но это может измениться по мере того, как будет одобрено больше проектов по поглощению углерода.

Кроме того, по словам Неффа, существуют добровольные рынки, на которых заинтересованные лица или компании покупают квоты на выбросы углерода, чтобы успокоить свою совесть или укрепить свой имидж. На этих рынках трейдеры смогут продавать компенсацию от внесения железных удобрений. По словам Неффа, добровольные рынки быстро растут, но пока они намного меньше регулируемых рынков, эквивалентных 7 миллионам тонн углерода на сумму около 400 миллионов долларов в год.

Добровольные рынки представляют собой еще одно беспокойство для противников удобрения железом. Компании, производящие железные удобрения, могут делать поверхностные оценки количества улавливаемого углерода и вносить значительный баланс в свои торговые книги. Любая крупная прибыль, полученная от недостаточно регулируемых кредитов, побудит другие компании заняться бизнесом. По словам Каллена, коллективные воздействия на мировые воды могут быть катастрофическими, и их невозможно будет отследить до какой-либо одной ответственной стороны.

Но это сценарии будущего.По словам Кайт-Пауэлла, к тому времени, когда удобрение железом перейдет от эксперимента к производству, вполне могут появиться законы, регулирующие его. По его словам, за тот же период рост спроса на компенсацию выбросов углерода, вероятно, обеспечит прибыльность использования железных удобрений, ссылаясь на недавний экономический анализ, указывающий на потенциальную стоимость в 100 миллиардов долларов в следующем столетии.

Следующие шаги: ученые и промышленность

Удобрение железом развивается в двух направлениях, как стало ясно из комментариев во время панельной дискуссии на конференции.

Удобрение железом — не серебряная пуля, сказала Маргарет Лейнен, главный научный сотрудник фирмы Climos и бывший помощник директора по наукам о Земле в Национальном научном фонде. Но, учитывая огромные масштабы проблемы парниковых газов и отсутствие прогресса, «давайте посмотрим на нее в нашем портфеле для смягчения последствий», — сказала она. «Неопределенность в отношении воздействия не должна препятствовать тщательному исследованию».

Лиза Спир из Совета по защите природных ресурсов придерживается другой точки зрения: «У нас есть ограниченное количество денег и времени, чтобы справиться с этой проблемой», — сказала она.«Худшее, что мы могли бы сделать для технологий, связанных с изменением климата, — это инвестировать во что-то, что не работает и имеет большие последствия, которых мы не ожидаем».

Между этими точками зрения возникла золотая середина: «Есть много способов сделать это неправильно, но если сделать правильно, [удобрение железом] действительно улавливает углерод в течение сотен лет там, где он в конечном итоге все равно останется», — сказал Уотсон. . По его словам, это может быть огромным преимуществом по сравнению с более привычными, но менее безопасными подходами, такими как посадка деревьев.Скептики не должны сразу отказываться от этой идеи до того, как ученые получат возможность проработать детали.

Один из способов развеять сомнения заключается в тщательном проведении более масштабных экспериментов. Но производство железных удобрений вряд ли получит гораздо больше федерального финансирования. Предприниматели, озабоченные проблемой климата, должны финансировать эту работу, и им необходимо участие ученых, чтобы гарантировать, что правильные вопросы будут заданы и даны ответы.

Параллельно с тем, как университеты регулярно проводят испытания безопасности и эффективности потенциальных фармацевтических препаратов, Майклс указал, что океанологам, возможно, необходимо научиться участвовать в тестах на удобрение железом.«Мы должны развивать в нашем сообществе набор навыков, чтобы выполнять такие роли», — сказал он. «Кто еще должен это выяснить, кроме нас?»

Хотя многие ученые увлечены идеей будущих исследований, меньше людей готовы объединиться с частной компанией для их проведения, опасаясь реального или предполагаемого воздействия на беспристрастность своих исследований. Тем не менее, исследователям, возможно, необходимо убедить себя в том, что то, что идея потенциально прибыльна, не означает, что она неправильна, или просто признать, что будут проводиться дальнейшие исследования.

«Коммерческие усилия продвигаются вперед с научным вкладом или без него», — сказал Бюсселер. «Мы должны быть в состоянии оценить их влияние и изменения в углеродном цикле океана на основе наилучших океанографических методов».

Со своей стороны частные компании надеются на сотрудничество с исследователями. Из горстки, уже занятой бизнесом, одна — Climos — недавно предложила этический кодекс, поддерживающий участие ученых и полный экологический аудит планов экспериментов. Расс Джордж, президент конкурирующей компании Planktos, который также присутствовал на конференции, в принципе согласился с кодексом.5 ноября Planktos объявил, что отправил корабль, оборудованный для эксперимента по удобрению железом, но не сделал никаких заявлений о том, как он может соответствовать кодексу.

В ближайшие несколько лет появится перспектива серии экспериментов с участием около 100 тонн железа, что в 100 раз больше, чем проводилось ранее. Финансируемые частными компаниями, они могут проводиться либо частными заинтересованными сторонами с ограниченным набором инструментов для отбора проб, либо группами ученых через гранты.Новая автономная технология обещает увеличить продолжительность мониторинга и улучшить измерения того, как углерод поглощается океаном.

Урожайность предыдущих экспериментов не может быть использована для прогнозирования того, вызовут ли крупномасштабные удобрения миллионы, тысячи или даже меньше тонн углерода в средние глубины океана, сказал Бюсселер. Тем не менее коммерческие группы, спонсирующие новые эксперименты, надеются продать эти эквиваленты углекислого газа в качестве добровольных компенсаций. В то время как научные исследования будут сосредоточены на том, чтобы больше узнать о том, как устроен океан, участвующие компании будут искать способы повышения эффективности, увеличения цветения в будущем и отслеживания любых негативных последствий.По мере того как в разных странах проводятся спонсируемые правительством исследования по удобрению железом, финансирование более крупных экспериментов может развиться в частные и государственные партнерства.

Эксперименты в таком масштабе приводят к одному заключительному пункту: ближайшее будущее удобрения железом скромно по всем параметрам — размеру экспериментов, вероятной прибыли, экологическим побочным эффектам и количеству связывания углерода. Каким бы прибыльным ни было удобрение, содержащееся в железе, снижение уровня углерода в атмосфере в ближайшие годы останется небольшим.Пока эти океанологи работают над сборкой своего стабилизационного клина, чтобы уменьшить выбросы углекислого газа, они напоминают остальному миру, что необходимо найти гораздо больше клиньев.

Симпозиум по удобрению океана железом: около 80 ученых-естественников и социологов из нескольких стран — наряду с защитниками окружающей среды, представителями бизнеса, политиками, юристами, экономистами и журналистами — собрались в Океанографическом институте Вудс-Хоул (ВОЗИ) 26-27 сентября. , 2007, чтобы обсудить плюсы и минусы удобрения океана железом как средства борьбы с глобальным потеплением.В этой серии статей Oceanus обобщается широкий круг вопросов, поднятых на конференции, созванной учеными WHOI Кеном Бюсселером, Скоттом Дони и Хауком Кайт-Пауэллом. Они просмотрели и отредактировали эти статьи при участии многих участников конференции. Все статьи этой серии будут опубликованы на следующей неделе в печатном издании Oceanus (Vol. 46, No. 1). Видео и PDF-версии презентаций на конференции доступны по адресу http://www.whoi.edu/conference/OceanIronFertilization. Спонсорами симпозиума выступили Элизабет и Генри Морсс-младшие.Фонд коллоквиумов, Кооперативный институт климатических исследований при WHOI, Центр морской политики WHOI, Институт океана и изменения климата WHOI, Институт океанической жизни WHOI и грант Woods Hole Sea.

Нерешенные вопросы

Двенадцать небольших экспериментов показали, что цветение фитопланктона неизменно является результатом преднамеренного добавления железа в океан. Но эффективность и экологические последствия удобрения железом остаются неопределенными, особенно в случае крупномасштабных экспериментов.Если и когда начнется новый раунд экспериментов, эти вопросы будут первыми в списке:

• Как долго углерод будет удерживаться в океане?
• Насколько глубоко это достаточно глубоко?
• Как можно повысить эффективность секвестрации?
• Как меняется трофическая сеть океана во время и после цветения?
• Какой фитопланктон и травоядные повышают эффективность связывания?
• Какие части океана лучше всего подходят для удобрения железом?
• Участок какого размера и какой формы следует удобрять?
• Как часто и как постоянно нужно добавлять утюг?
• Какие виды токов и условия на поверхности дают наилучшие результаты?
• Как можно проверить количество и судьбу углерода от цветения?
• Как можно было обнаружить эффекты после экспериментов?
• Как можно было контролировать производство других парниковых газов?

Оплодотворение океана — обзор

10.2.2 Удобрение железом: поддержание здорового распределения планктонной биомассы в океанах

Железо является важным питательным веществом в морской воде, необходимым для поддержания здорового распределения фитопланктона в океанах. Некоторые первоначальные исследования показывают, что в некоторых районах океана морской фитопланктон растет быстрее с добавлением железа, таким образом поглощая больше углекислого газа. Сейчас общепринято, что сброс железа в океанические районы с дефицитом железа стимулирует рост планктона, который удаляет из атмосферы углекислый газ, парниковый газ.

Помимо удаления CO ₂ из атмосферы, выброс углерода в морскую воду не менее важен с точки зрения обеспечения здоровой морской экосистемы. Углерод — это валюта жизни. Откуда берется углерод, какие организмы его используют и как они сами выделяют углерод — это вещи, которые многое говорят о том, как работает экосистема океана. Однако до недавнего времени никто не мог точно определить, сколько углерода в этих растениях удаляется в глубокий океан.В последующих исследованиях ученые количественно оценили перенос углерода из поверхностных вод в океанские глубины в ответ на удобрение океана железом, важным питательным веществом для морских растений, или фитопланктоном.

Кен Бюсселер из Океанографического института Вудс-Хоул (WHOI) и Филип Бойд из Университета Отаго, Новая Зеландия, сообщили, что следует изучить удобрение железом как средство «удержания» углерода в океанах, но они также отметили что сокращение атмосферного углекислого газа, парникового газа, связанного с глобальным потеплением, путем удобрения океанов железом, возможно, не столь привлекательное решение, как считалось ранее (см. Sea Technol ., 2003, 44 (5), 61–62).

Идея удобрения железом как быстрого решения климатических проблем получила распространение в 1980-х годах не только среди ученых, занимающихся климатом и океаном, но и среди океанских предпринимателей и венчурных капиталистов, которые видели потенциал для расширения рыболовства. Планктон поглощает углерод в поверхностных водах во время фотосинтеза, создавая цветение, которым питаются другие животные. Углерод планктона интегрируется в продукты жизнедеятельности этих животных и другие частицы и оседает на морское дно в виде «морского снега» в процессе, называемом «биологическим насосом».«Железо, добавленное к поверхности океана, увеличивает производство планктона, поэтому теоретически удобрение океана железом будет означать, что больше углерода будет удалено из поверхностных вод, где он обменивается с атмосферой и переносится в глубокие моря.

Но, говоря о том, подействует ли удобрение океана, Бюсселер и Бойд указывают на три эксперимента в открытом океане, в которых железо использовалось для удобрения больших участков Южного океана. 13-дневный эксперимент по обогащению железа в Южном океане, 21-дневный эксперимент по Эйзену или железному эксперименту и последний месячный эксперимент U.Эксперименты с железом в Южном океане (SOFeX) под руководством С. привели к значительному увеличению планктонной биомассы и снижению растворенного неорганического углерода в толще воды. Однако имелось ограниченное количество свидетельств того, что частицы переносили большое количество углерода в океанские глубины. Исследователи выразили озабоченность по поводу пространственных и временных масштабов, необходимых для коммерческих приложений, и неэффективности этого процесса.

Бюсселер участвовал в нескольких экспериментах по удобрению железа и изучал торий, природный элемент, который является «липким» по своей природе и служит легко поддающимся измерению показателем экспорта углерода в морской воде.Недавние эксперименты с торием, которые он и его коллеги провели в Аравийском море и вокруг Антарктиды, показывают, что многие факторы влияют на поглощение углерода планктоном в поверхностных водах.

Например, биологические сообщества и производство планктона различаются в зависимости от местоположения и сезона, поэтому баланс между поглощением углерода морскими растениями и экспортом углерода тонущими частицами сильно варьируется, и, как правило, лишь небольшая часть углерода опускается в глубокие океанские глубины. Исследования Аравийского моря и антарктических вод, по-видимому, подтверждают эти новые данные и демонстрируют, что простое добавление железа в океан может не привести к усиленному удалению углекислого газа из поверхностных вод в глубокие океанские глубины.

Растет коммерческий интерес к эксперименту по оплодотворению в промышленном масштабе. Территориальные воды Маршалловых островов в южной части Тихого океана и у берегов Чили были предложены для крупномасштабных проектов по удобрению железа, и некоторые предприятия предположили, что страны могут получать прибыль, торгуя углеродными кредитами с промышленно развитыми странами. Другие утверждают, что увеличение рыболовства будет положительным результатом добавления железа в поверхностные воды.

Бюсселер отметил, что на основании исследований, проведенных до сих пор, количество необходимого железа и площадь океана, которая будет затронута, слишком велики, чтобы поддерживать коммерческое применение железа в океане в качестве решения нашей проблемы парниковых газов.Кроме того, добавление железа в океан может непредвиденным образом изменить состояние океана. Было предупреждено, что этот вопрос должен обсуждаться многими людьми, от коммерческих интересов, экономистов и рыбаков-биологов до национальных правительств, разработчиков климатических моделей и ученых-океанологов.

Данные, полученные в ходе одного из крупнейших экспериментов по удобрению океана, SOFeX, о котором сообщил Buesseler et al. (2004), предполагают, что существует прямая связь между удобрением железа и повышенным потоком углерода и, следовательно, уровнями углекислого газа в атмосфере, но что количества, которые могут быть удалены, не превышают количества естественного цветения планктона и недостаточно велики, чтобы служить в качестве быстрое решение наших климатических проблем.SOFeX проводился с использованием трех кораблей в январе и феврале 2002 года на двух участках в Южном океане, океанах, окружающих континент Антарктида. Более 100 ученых участвовали в международных усилиях под руководством США, финансируемых Национальным научным фондом (NSF) при дополнительной поддержке Министерства энергетики США.

В исследовании 2002 года основное внимание уделялось двум областям площадью 15 км ² (около 10 квадратных миль) в Южном океане между Антарктидой и Новой Зеландией. Участки были выбраны так, чтобы отображать контрастирующие экологические и химические условия Южного океана.Чуть более одной метрической тонны (2200 фунтов) железа было добавлено в поверхностные воды, чтобы стимулировать биологический рост на южном участке, который был изучен. Ученые на борту трех кораблей наблюдали за биологическим участком в течение 28 дней и измерили количество углерода, который переносится глубже в океан в виде тонущих частиц органического углерода.

Бюсселер и исследователи-исследователи впервые количественно определили, сколько углерода удаляется в ответ на железо из поверхностных вод до глубины 100 м (около 300 футов), что, по их оценкам, составляет 1800 тонн (около 4 миллионов фунтов) для площади 400 квадратных миль.Они были удивлены, обнаружив, что частицы переносятся в глубокое море более эффективно в ответ на добавление железа, но отметили, что этот поток углерода все еще довольно низок по сравнению с естественными вариациями на этих широтах.

Растворенное железо (DFe) оказалось ограничивающим питательным веществом для роста фитопланктона даже на продуктивных континентальных шельфах, окружающих антарктический континент, в частности, на леднике Пайн-Айленд (PIG) ​​в море Амундсена (Южный океан), где находятся самые высокие концентрации фитопланктона где-нибудь в Антарктиде.Было обнаружено, что вероятным источником железа, обеспечивающим столь продуктивное и продолжительное цветение фитопланктона, являются тающие ледники острова Пайн. В свинье макроэлементы и DFe потребляются цветением фитопланктона, поэтому их концентрации очень низкие. Поступление железа из PIG удовлетворяет общую потребность в железе для цветения фитопланктона за счет боковой адвекции железа на расстоянии 150 км от ледника.

Boyd and Trull (2007) обнаружили, что большие площади океанов, которые содержат постоянно высокие запасы питательных веществ (NO3- и PO43-), демонстрируют низкий уровень хлорофилла a (таким образом, ограничивая первичную продуктивность) из-за дефицита железа.Во время эксперимента по удобрению железа в Южном океане LOHAFEX, Martin et al. (2013) дважды искусственно удобряли замкнутое вихревое ядро ​​в субантарктическом Атлантическом океане двумя тоннами железа (как FeSO ₄ ), а удобренный участок площадью 300 км ² изучали в течение 39 дней, чтобы проверить эффект удобрения. на сетевом производстве сообщества. Они обнаружили, что хлорофилл a и первичная продуктивность удвоились после внесения удобрений, что ясно указывает на то, что удобрение железом увеличивает чистую продуктивность сообщества.

Дэвид Гриффит и другие исследователи из WHOI провели новое исследование по измерению уровней углерода на различных глубинах в Северном Ледовитом океане. В исследовании представлены данные, которые помогут исследователям лучше понять углеродный цикл Северного Ледовитого океана: путь, по которому углерод входит в морскую экосистему и используется ею. Это также станет важной отправной точкой для определения того, как эти уровни углерода меняются с течением времени и как экосистема реагирует на повышение глобальной температуры.Согласно Гриффиту и соавт. (2012), если повышение температуры вызовет возмущение в Северном Ледовитом океане, то то, как углеродный цикл проходит через эту систему, может измениться. Команда Гриффита взяла пробы взвешенных частиц органического вещества, а также органического углерода и двуокиси углерода (CO ₂ ), растворенных в окружающей воде. Это первый случай, когда исследователи сосредоточились на измерении нескольких типов углерода одновременно и в одном месте в Северном Ледовитом океане. Из-за удаленности Северного Ледовитого океана и проблем, связанных с работой в морском льду, до этого исследования там проводилось несколько всеобъемлющих исследований углерода.

Сложная роль железа в здоровье океана и изменении климата | Наука

В один свежий апрельский день 2013 года, проезжая с коллегами по южному побережью Патагонии, Майк Каплан заметил сокровищницу геолога — активный гравийный карьер со свежими стенами.Он остановился, схватил рюкзак, полный землеройных инструментов, уложенных в багажнике машины, и вошел в большую яму.

К югу от Каплана лежал Южный океан, тянувшийся к Антарктиде. Вокруг него были разбросаны свидетельства последнего ледникового периода Земли: груды щебня и гравия, выброшенные одним из многочисленных ледников, которые когда-то покрывали Северную и Южную Америку. Стоя в яме, Каплан заметил то, что искал: слой мелкого серого ила, отложенный ледяными щитами примерно 20 000 лет назад.

Геолог из Колумбийского университета в Нью-Йорке, Каплан более десяти лет собирал отложения, из которых образуется пыль, и изучал, как эта пыль, выброшенная с земли в воздух и в море, влияет на климат Земли в прошлом и настоящем. Десятки интригующих образцов были доставлены вместе с ним домой, спрятаны в его чемодане или отправлены в картонной коробке с клейкой лентой. Соскребая темно-серый осадок в пластиковый пакет, он ощутил прилив предвкушения. Учитывая местонахождение образца, он подумал, что это могло быть именно то, что ему нужно для проверки одного из аспектов спорной идеи, известной как гипотеза железа.

Гипотеза, предложенная в 1990 году покойным океанологом Джоном Мартином, предполагает, что потоки пыли, унесенные с холодных и сухих ландшафтов, например, смыв ледников, где сейчас стоял Каплан с лопаткой в ​​руке, сыграли решающую роль в последнем крупном ледниковом периоде. Мартин утверждал, что когда эта пыль приземлится в измученном железом Южном океане, железо внутри нее оплодотворило бы массовое цветение диатомовых водорослей и другого фитопланктона. Одноклеточные водоросли с замысловатыми оболочками из кремнезема, диатомеи фотосинтезируют, вытягивая углерод из атмосферы и превращая его в сахар для своего роста.Идя дальше, Мартин предположил, что использование железа для запуска цветения диатомовых водорослей может помочь в борьбе с глобальным потеплением. «Дайте мне половину цистерны с железом, и я дам вам ледниковый период», — сказал он однажды полушутя на семинаре, как сообщается, с его лучшим акцентом доктора Стрейнджлава.

Спустя тридцать лет после смелой идеи Мартина ученые все еще спорят о том, сколько железной пыли способствовало возникновению ледникового периода и может ли геоинженерия океанов — перспектива, которую все еще лоббируют некоторые — действительно может сработать. Хотя в настоящее время точно установлено, что всплеск удобрения железом произошел в Южном океане во время, например, последнего крупного ледникового периода, ученые все еще спорят о том, насколько это снизило уровень углекислого газа в атмосфере.И хотя гипотеза Мартина вдохновила на 13 крупных экспериментов по удобрению железом, которые способствовали росту водорослей, только два продемонстрировали удаление углерода в глубину моря; другие были неоднозначными или не оказали воздействия, говорит Кен Бюсселер, морской радиохимик из Океанографического института Вудс-Хоул в Массачусетсе.

В 2008 году озабоченность по поводу возможных экологических последствий удобрения железом, таких как токсичное цветение водорослей и повреждение морских экосистем, побудила Конвенцию Организации Объединенных Наций о биологическом разнообразии ввести мораторий на все крупномасштабные эксперименты по удобрению океана.По словам Бюсселера, запрет «поставил крест на» такой деятельности «. Проблема с этим, как сейчас утверждают многие ученые, заключается в том, что самые фундаментальные вопросы об удобрении железом — может ли оно улавливать достаточно углерода, чтобы изменить климат, и каковы будут его экологические последствия — остаются без ответа.

Поскольку уровень углерода в атмосфере взлетает выше 400 частей на миллион, некоторые исследователи считают, что замораживание экспериментов по внесению железных удобрений должно быть пересмотрено, в том числе Бюсселер. «Я не сторонник геоинженерии, но считаю, что мы обязаны изучить» способы активного удаления углерода из атмосферы, включая удобрение железом, — говорит он.

Независимо от того, решат ли люди когда-нибудь использовать железосодержащие удобрения для борьбы с изменением климата, ученым все равно необходимо понять влияние на окружающую среду богатой железом пыли и золы из природных источников, таких как вулканы, и от антропогенных загрязнителей, — говорит Вики Грассиан, химик-физик из компании. Калифорнийский университет в Сан-Диего. Чтобы решить эту проблему, лаборатории по всему миру изучают, как железо влияет на климат и здоровье океана. Их работа варьируется от крошечной кристаллической структуры наночастиц, усыпанных железом, до крупномасштабного моделирования глобального климата.В конечном итоге ученые надеются понять роль железной пыли в морских системах, — говорит Кристен Бак, химический океанограф из Университета Южной Флориды. «Когда вы добавляете железо в систему, как это вызывает изменения в системе?»

В древних морях железо в изобилии

Чтобы узнать, как удобрение железом может работать в будущем, некоторые исследователи смотрят в прошлое на палеоклиматические записи, такие как ледяные керны и глубоководные отложения. С этой точки зрения многие эксперименты по естественному удобрению железа уже проводились, говорит Гизела Винклер, климатолог из обсерватории Земли Ламонта-Доэрти в Колумбии и коллега Каплана.

Три миллиарда лет назад океан был битком набит железом, как показывают древние месторождения полезных ископаемых. Железа было в изобилии, когда жизнь только зародилась, и металл был включен в длинный список основных клеточных функций. Животным нужно железо, чтобы транспортировать кислород в крови и расщеплять сахар и другие питательные вещества для получения энергии. Растениям нужно железо для передачи электронов во время фотосинтеза и для производства хлорофилла. Фитопланктону он нужен, чтобы «закрепить» азот в пригодной для использования форме.

Несмотря на то, что железо является четвертым по распространенности элементом в земной коре, в современном океане его практически не хватает. Он начал исчезать из морей более 2,4 миллиарда лет назад, когда цианобактерии эволюционировали и начали вдыхать углекислый газ и выдыхать кислород.Когда это произошло, растворенное железо быстро соединилось с вновь появившимися атомами кислорода, образуя оксиды железа, такие как гематит, обычный минерал, содержащий форму элемента, известного как железо (III). Большинство фитопланктона и других живых организмов не могут использовать железо в этом состоянии. Им нужна другая форма — железо (II), которое легче растворяется и усваивается клетками.

есть еще один недостаток: он тонет. В течение миллиардов лет слой за слоем падал на морское дно, образуя залежи железной руды глубиной от сотен до тысяч футов.Между тем, содержание железа в водах наверху уменьшилось до едва заметного уровня — в среднем литр морской воды содержит примерно 35 граммов соли, но лишь порядка миллиардной доли грамма железа. Примерно в трети океана железо настолько редкое, что его отсутствие может препятствовать росту диатомовых водорослей и другого фитопланктона. Южный океан, в котором Мартин разработал свою гипотезу, является одним из океанов мира с наибольшим количеством железа. Даже при изобилии других важных питательных веществ, таких как азот и фосфор, наличие железа имеет значение для диатомовых водорослей и других организмов.

Если, конечно, порыв ветра не принесет шлейф частиц железа. Стоя в только что выкопанном гравийном карьере в Патагонии, Каплан находился прямо с подветренной стороны Южного океана — недалеко от того места, где Мартин предположил, что пыль ледникового периода помогла оплодотворить океан около 20 000 лет назад. Это было идеальное место, чтобы проверить, могут ли эти богатые железом ледниковые отложения стать хорошим удобрением для диатомовых водорослей. Исследователи уже знали, что во время последнего ледникового периода было больше переносимого пылью железа, большая часть которого высвободилась в результате таяния ледников.Но никто еще не проверил, находится ли железо в той форме, которую могут поглощать диатомовые водоросли, говорит Каплан.

Каплан соскреб темно-серый ил и принес его в Колумбию, где передал его тогдашней аспирантуре Элизабет Шенфельт Тройн, которая сейчас работает докторантом Массачусетского технологического института. Шенфельт Тройн прилетел к Стэнфордскому источнику синхротронного излучения в Менло-Парке, Калифорния. Там, вместе со своим советником Бенджамином Бостиком и аспирантом Цзин Сун, она провела много долгих ночей, удаляя отложения с помощью мощных рентгеновских лучей, чтобы выявить его минеральный состав.

Только определенные типы минералов образуют пыль, богатую растворимыми формами железа, включая железо (II), которое легко переваривают диатомовые водоросли, как описали Грассиан и его коллеги в 2008 году в Ежегодном обзоре физической химии . Например, глинистые минералы, содержащие железо, дают железо (II) легче, чем гематит, как они обнаружили в экспериментах с пылью со всего мира, включая пустыню Сахара в Африке, китайский лесс и пляжный песок Саудовской Аравии. Другая группа обнаружила, что ветры, дующие с Сахары, являются одним из самых важных источников железной пыли в океане, доставляя более 70 процентов растворенного железа в Атлантический океан.Но есть несколько других путей, по которым железо (II) попадает в океаны, включая реки, гидротермальные источники, вулканы и ледниковые заливные равнины, подобные той, где Каплан нашел свой образец в Патагонии.

Ледниковые отложения содержали гораздо больше железа (II), чем образцы, отложенные в неледниковые периоды в том же регионе, обнаружил Шенфельт Тройн. По словам Винклера, когда ледники измельчают коренные породы, образующиеся свежемолотые отложения обычно содержат больше железа (II), чем отложения, образовавшиеся в результате выветривания под действием ветра и воды, которые более богаты железом (III).Вернувшись в Колумбию, Шенфельт Тройн скармливал богатые железом (II) ледниковые отложения распространенному виду диатомовых водорослей Phaeodactylum tricornutum , и диатомовые водоросли размножались в 2,5 раза быстрее, чем на выветрившихся отложениях, сообщила команда в Science. Прогресс в 2017 году. Это приведет к примерно пятикратному увеличению поглощения углерода по сравнению с неледниковыми отложениями, подсчитала команда.

Когда команда исследовала керны морских отложений из нескольких ледниковых и межледниковых периодов, охватывающих 140000 лет, Винклер, Шенфельт Тройн и его коллеги обнаружили, что пыль ледниковых периодов содержала в 15-20 раз больше железа (II), чем пыль из текущего межледникового периода. .Это говорит о том, что сила ледниковых отложений привела к самоусиливающемуся циклу, в котором более высокие темпы удобрения железом в океанах снижали углерод в воздухе, что приводило к более низким температурам, что, в свою очередь, увеличивало ледники, сообщила команда в исследовании . Труды Национальной академии наук в 2018 году. Также предполагается, что не все железо одинаково, когда дело доходит до удобрения, и что свежее добытое тонкоизмельченное железо может быть более эффективным, чем другие формы, говорит Винклер.

В большинстве геоинженерных экспериментов в 1990-х и начале 2000-х годов ученые смешивали порошкообразную форму железа, называемую сульфатом железа, с кислой водой и подавали жидкость с задней части корабля, говорит Дэвид Эмерсон, геомикробиолог из Лаборатории океанов Бигелоу. Наук в штате Мэн. По его словам, судьба сульфата железа (II) после попадания в океаны полностью не известна, но разумно предположить, что часть его окисляется до железа (III), которому пренебрегают диатомовыми водорослями, и тонет, даже если часть остается в верхних слоях воды в течение долгого времени. дней.Emerson недавно предложила использовать самолет для распространения мелкодисперсной железной пыли, вырабатываемой железо-питательными бактериями, называемой биогенным оксидом. Эта форма состоит из наночастиц железа, связанных с органическими соединениями, и, вероятно, будет оставаться во взвешенном состоянии дольше, чем сульфат железа, в освещенных солнцем поверхностных водах, где растут диатомовые водоросли, говорит он.

Однако удержание железа в поверхностных водах не обязательно гарантирует, что углерод, поглощенный диатомовыми водорослями, действительно достигнет морских глубин. По словам Бюсселера, примерно 90 процентов органического углерода, который создают диатомовые водоросли во время фотосинтеза, сбрасываются обратно в океан в растворенной форме, когда водоросли умирают, гниют и потребляются бактериями, зоопланктоном и рыбой.Лишь 10 процентов углерода, производимого обитателями океана, мигрирует в глубины, где может оставаться в течение сотен и тысяч лет — отрезка времени, необходимого для смягчения последствий изменения климата. Всего лишь 1 процент навсегда захоронен на морском дне. По его словам, что критически важно, ни один эксперимент по удобрению железом еще не длился достаточно долго, чтобы отследить, сколько углерода, которое захватывают диатомовые водоросли, на самом деле улавливается в океанских глубинах.

По словам Винклера, местоположение также играет жизненно важную роль в том, насколько эффективно удобрение железом.Основываясь на кернах морских отложений, Винклер и ее коллеги восстановили 500 000-летний рекорд уровня железной пыли в Тихом океане, чтобы увидеть, происходили ли — и где — заметные всплески удобрения железом в прошлом. Команда знает, насколько изменился уровень пыли, и параллельно измеряет биологическую реакцию на пыль, чтобы определить, действительно ли фитопланктон «заботится об изменении», — говорит она. Она заключает, что гипотеза железа применима только к некоторым частям Южного океана, а не к другим регионам с низким содержанием железа, таким как экваториальная часть Тихого океана, где прошлые эксперименты по удобрению железа ускорили рост фитопланктона, но не смогли показать ученым степень улавливания углерода. ожидал.

Существует множество сложных факторов, влияющих на определение того, где может работать удобрение железом, включая восходящие потоки, которые доставляют железо из более глубоких вод и доступность других жизненно важных питательных веществ. Тем не менее, «люди часто просто смотрят на одну часть этой головоломки, а затем делают важные выводы», — говорит Винклер.

Грассиан изучает еще один фактор, который может неожиданным образом влиять на удобрение железом: химические реакции, которые преобразуют частицы, содержащие железо, когда они летают по небу под воздействием воздуха, воды и солнечного света.В своей лаборатории в Сан-Диего она моделирует воздействие водяного пара и переносимых по воздуху загрязнителей на частицы железа. Она и ее коллеги обнаружили, что химические вещества, такие как диоксид серы и азотная кислота, делают железо более растворимым и, таким образом, легче усваиваются диатомовыми водорослями, покрывая их кислотой.

Частицы железа, образующиеся в результате антропогенного загрязнения, также являются сильнодействующими удобрениями, как выяснили она и другие исследователи. Например, частицы железа в летучей золе угля представляют собой аморфные частицы, которые растворяются легче, чем кристаллы, обнаруженные в минеральной пыли.В результате, даже если в угольной летучей золе содержится меньше железа, его влияние на водоросли может быть столь же важным, как и влияние минеральной пыли, — говорит Грассиан.

Железо может быстро изменять свой молекулярный состав или состояние по мере того, как оно перемещается от земной коры в океан, и такие изменения определяют, находится ли железо в химической форме, которую диатомовые водоросли и другие фотосинтезирующие водоросли могут использовать, и, следовательно, сколько углерода они захватывают. Тем не менее, на протяжении десятилетий модели климата и химии атмосферы не учитывали сложность железа, которая включает в себя множество форм железа, присутствующих в пыли, а также то, как пыль изменяется в результате старения и химического воздействия.«Как физико-химики, мы пытаемся понять детали… чтобы не думать о вещах слишком упрощенно», — говорит Грассиан.

Другие исследователи изучают, что происходит, когда переносимое пылью железо растворяется в океане. Когда молекулы воды сталкиваются с резким переходом в воздух, многие больше не могут найти партнеров для всех своих водородных связей. В результате каждая четвертая молекула воды имеет что-то вроде хватательной конечности — единственную гидроксильную (ОН) группу, направленную вверх, без которой не с чем связываться, создавая неравномерный химический ландшафт.Эта изменчивость может повлиять на то, как железо превращается в одну из своих бесчисленных химических идентичностей, а затем на то, как организмы, такие как диатомовые водоросли, взаимодействуют с металлом, говорит Хизер Аллен, физик-химик из Университета штата Огайо.

Иногда железо взаимодействует не только с водой, но также встречается с миллиметровым гелем из углеводов, белков и липидов, известным как микрослой поверхности моря или «кожа» океана. В этом слое могут концентрироваться следы металлов, таких как железо, особенно когда присутствуют масляные загрязнители, часто встречающиеся на маршрутах транспортировки, такие как гидравлические жидкости, говорит Аллен.

Железа настолько мало в океане, что даже немного ржавчины, отслаивающейся от корпуса корабля, может привести к искажению результатов измерений в 10 раз. Инструменты, используемые для обнаружения железа, очень чувствительны: «Если кит какает, весь ваш эксперимент проходит. — говорит Бак. В рамках проекта GEOTRACES Бак и международный консорциум других ученых изучили более 20 000 измерений, чтобы составить карту того, откуда железо поступает в океан, куда оно попадает и как изменяется. Чтобы избежать заражения, ученые обрабатывают образцы морской воды в закрытых пластиком пузырьковых лабораториях, которые, похоже, больше подходят для изучения смертоносных микробов, чем одного из самых распространенных на Земле элементов.

Они обнаружили, что железная пыль, образовавшаяся естественным путем, чаще всего выдувается из Сахары и других пустынь, но большие количества также выбрасываются в виде шлейфов горячих растворенных минералов из гидротермальных источников. Еще один важный источник — вулканы, которые могут выбросить в атмосферу тысячи килограммов железа за одно извержение. Хотя доказательства косвенные, удобрение железом из вулканического пепла могло способствовать кратковременному перерыву в накоплении углерода в атмосфере после извержения вулкана Филиппин в 1991 году.«Пинатубо», — говорит Эмерсон. К сожалению, в то время не было мониторинга, чтобы определить, привело ли это к крупномасштабному событию по внесению железных удобрений, говорит он.

Добытчики железа в океане

Учитывая, насколько быстро железо ржавеет и тонет, в морской воде должно быть очень мало растворенного железа, включая хорошо растворимое железо (II). Тем не менее, GEOTRACES обнаружила больше, чем предсказывали ученые. Бак и другие полагают, что некоторые из этих скудных следов растворенного железа можно объяснить активными усилиями, предпринимаемыми живыми существами по его удалению.Кроме того, они указывают на присутствие органических молекул, называемых лигандами, которые удерживают железо в растворимой, благоприятной для диатомей форме. Один из распространенных примеров лиганда — сидерофоры, химические соединения, которые бактерии выделяют для разрушения частиц железа.

Некоторые организмы активно добывают железо из пыли. Например, на самом северном берегу Красного моря морской биогеохимик Йеала Шакед из Еврейского университета в Иерусалиме изучает, как нитевидный красноватый фитопланктон под названием Trichodesmium использует богатую железом пыль, которая доносится из Сахары.Этот вид Trichodesmium собирается в колонии в форме клубочков, каждая из которых состоит из десятков и тысяч отдельных нитей. Когда эта пыль приземляется, колонии переносят богатые железом минеральные частицы в центр колонии и начинают извлекать железо (II). Колония может преобразовать пул железа (III) в железо (II) за 30 минут, как выяснили Шакед и ее коллеги в лабораторных экспериментах.

Даже небольшие изменения численности и продуктивности фитопланктона могут оказать значительное влияние на морскую жизнь и скорость глобального потепления, поэтому такие организмы, как Trichodesmium , являются ключевыми для моделей глобального климата.Например, в Массачусетском технологическом институте была предпринята амбициозная попытка включить в моделирование множество различных видов фитопланктона.

Несмотря на предполагаемое влияние железа на климат, климатические модели в настоящее время не содержат подробных сведений об элементе, говорит Андреас Шмиттнер, климатолог из Университета штата Орегон. Хотя сейчас точно установлено, что удобрение железом происходило, например, в древнем Южном океане, до сих пор ведутся оживленные дискуссии о том, насколько оно повлияло на прошлые уровни углекислого газа.Некоторые ученые утверждали, что удобрение железом не имело особого значения, и что большая часть снижения примерно на 100 ppm углекислого газа во время последнего ледникового периода может быть объяснена изменениями океанских течений и морского льда.

Но в июне 2019 года Шмиттнер и его коллеги опубликовали другой подход в Science Advances, , подсчитав, что более низкие температуры и удобрение железом были ответственны за большую часть снижения, а циркуляция океана и морской лед оказали «почти нулевое» воздействие, говорит он. .Одно только внесение железных удобрений привело к снижению содержания углерода в атмосфере на 25–35 частей на миллион в течение этого периода, «больший эффект, чем мы ожидали», — говорит он.

По словам Грассиана, после того, как ученые получат больше информации о сложном химическом составе железа, им все равно придется узнать, когда включать и выключать определенные факторы в этих климатических моделях, чтобы точно имитировать реальность. Более совершенные модели также будут зависеть от точной настройки множества других факторов, которые могут повлиять на степень связывания углекислого газа в ответ на цветение фитопланктона, в том числе от того, как слои океанской воды смешиваются, а также от присутствия зоопланктона, крошечных морских организмов, которые пасутся на водорослях.

В нескольких экспериментах по удобрению железом одни виды фитопланктона были предпочтительнее других, что могло непреднамеренно привести к реорганизации морских пищевых сетей. Известно, что крупное цветение водорослей, как естественное, так и искусственное, истощает кислород в воде, создавая мертвые зоны. Один из рисков заключается в том, что удобрение железом может нанести ущерб экосистемам ниже по течению, лишив их питательных веществ, которые обычно достигли бы их, говорит Бюсселер. «Что происходит, когда эта вода поднимается где-то еще и [а] рыболовство прекращается, потому что … вы как бы лишили всех сочных питательных веществ в одной части океана?»

Между тем, споры по поводу удобрения железом как геоинженерного подхода не прекращаются.По мере того, как видение инструмента для настройки климата ослабевало, некоторые компании пытались применить эту идею для оживления рыболовства. В 2012 году американский бизнесмен Расс Джордж убедил представителей народа хайда профинансировать сброс примерно 100 тонн сульфата железа у побережья Канады, удобряющий цветение водорослей на площади 10 000 квадратных километров. Джордж продал спорный проект как способ увеличить популяцию лосося и улавливать углерод, но последующие исследования не смогли найти убедительных доказательств его эффективности.

В 2013 году в Лондонский протокол, международный договор, запрещающий сброс в океан, были приняты поправки, позволяющие исследователям подавать заявки на исключение из моратория на эксперименты по удобрению железом. Винклер не поддерживает использование железных удобрений в качестве инструмента геоинженерии, но она относится к тем, кто считает, что необходимы более строгие эксперименты для определения эффективности подхода, а также потенциальных рисков и преимуществ, даже если люди решают никогда не использовать его. «Мы переживаем климатический кризис, и мы должны задуматься над этими вопросами», — говорит она.

Эта статья впервые появилась в Knowable Magazine , независимом издании Annual Reviews. Подпишитесь на рассылку новостей.

Рекомендованные видео

Этикетки для удобрений: что означают числа N-P-K

Красивые газоны и сады начинаются со здоровых, хорошо ухоженных растений.Потребности каждого растения — от трав до цветущих кустарников — различаются, но некоторые основы применимы ко всем. Выбор подходящих удобрений для вашего газона и сада не должен быть сложным. Вооружившись основами удобрений, сделать правильный выбор так же просто, как 1-2-3:

Все удобрения должны содержать некоторую единообразную информацию, чтобы потребители могли легко сравнивать товары. На каждой этикетке есть три заметных числа, обычно прямо над или под названием продукта. Эти три числа образуют так называемое соотношение N-P-K удобрения — соотношение трех питательных веществ для растений по порядку: азота (N), фосфора (P) и калия (K).

Числа N-P-K продукта отражают процентное содержание каждого питательного вещества по массе. Например, на этикетке 12-фунтового мешка Pennington Ultragreen Lawn Fertilizer 30-0-4 указано, что оно содержит 30 процентов азота, 0 процентов фосфора и 4 процента калия, помимо других полезных ингредиентов. Это удобно, когда результаты анализа почвы рекомендуют количество фактического азота в фунтах, а не конкретные удобрения. Умножив 12 фунтов на 0,30, вы увидите, что в этом 12-фунтовом мешке содержится чуть больше трех.6 фунтов реального азота.

Пышные травы цветут благодаря удобрениям с высоким содержанием азота.

Растения нуждаются в большем количестве азота, фосфора и калия, чем любые другие питательные вещества для растений. Эти три вещества, часто называемые первичными макроэлементами, входят в число 17 питательных веществ, необходимых для жизни всех растений. Другие элементы, такие как железо, не менее важны для выживания растений, но растениям они нужны в гораздо меньших количествах. Кроме того, у разных растений разные потребности.Азалии, например, нуждаются в большем количестве железа, чем многие другие растения, поэтому специальные удобрения, такие как Pennington UltraGreen Azalea, Camellia & Rhododendron Plant Food 10-8-6, содержат железо, магний и 3 хелатных незаменимых питательных вещества для растений, придающих растению жизненную силу и красоту. цветет. Это количество железа указано на панели ингредиентов на этикетке продукта, но не в соотношении N-P-K.

Растения естественным образом получают все необходимые питательные вещества из воздуха и почвы, но почва может истощаться, особенно в цветущих лужайках и садах.Поскольку растения используют большее количество N-P-K, эти питательные вещества нуждаются в частом пополнении. Есть и другие факторы. Азот свободно перемещается в почве, поэтому вода из-за проливных дождей или ирригации крадет азот в процессе, называемом выщелачиванием. Удобрения вступают в действие и восполняют использованные и потерянные питательные вещества, чтобы газоны и сады оставались ухоженными.

Удобрения для азалии обеспечивают дополнительное железо для здоровых кустов.

Каждое из трех питательных веществ в N-P-K выполняет свою особую работу.Азот (N) стимулирует энергичный рост листвы и насыщенный зеленый цвет газонных трав и других растений. Без достаточного количества азота рост замедляется, а газоны и растения бледнеют. Из-за слишком большого количества азота цветущие и плодоносящие растения прилагают усилия к зеленому росту и теряют цветение и плоды.

Фосфор (P) направляет энергию на сильное развитие корней и цветов, фруктов и семян, а также помогает растениям эффективно использовать другие питательные вещества. Недостаток фосфора приводит к ослаблению корней и недостатку цветов и плодов . Все больше штатов и округов ограничивают внесение фосфора на газоны из-за экологических проблем, связанных со стоком фосфора в водные пути. В этих штатах или округах домовладельцы обычно могут применять стартовые удобрения для газонов с высоким содержанием фосфора, такие как Pennington UltraGreen Starter Fertilizer 22-23-4, если анализ почвы показывает дефицит питательных веществ. Проконсультируйтесь с агентом по оказанию помощи в вашем округе, чтобы узнать об ограничениях по внесению питательных веществ.

Калий (K) ускоряет общий рост.Он помогает регулировать рост корней и верхушек, а также сохраняет растения здоровыми и сбалансированными. Это влияет на все аспекты благополучия газона и сада, от устойчивости к холоду и засухе до устойчивости к болезням и вредителям.

Дополнительный фосфор и калий поддерживают большие, сочные помидоры.

Красивый газон нуждается в интенсивном росте и насыщенном цвете, обильном поступлении азота, поэтому удобрения для газонов имеют соотношение N-P-K, причем первое число намного выше, чем два других. Почва обычно обеспечивает достаточное количество фосфора и большую часть калия, в котором нуждается трава, поэтому количество этих питательных веществ невелико.

Вкусным помидорам и другим овощам тоже нужен азот, но для цветения и сбора урожая требуется больше фосфора и калия. Вот почему второе и третье числа являются самыми высокими для таких продуктов, как Pennington UltraGreen All Purpose Plant Food 10-10-10.

Здоровые корни цветущих луковиц зависят от фосфора, поэтому удобрения для луковиц, в том числе Lilly Miller Bone Meal 6-12-0, имеют высокое среднее число. Универсальные удобрения, такие как Lilly Miller All Purpose Planting and Growing Food 10-10-10, обеспечивают сбалансированный N-P-K, разработанный для всестороннего здоровья сада.

Понимая основы этикеток удобрений, вы можете с уверенностью выбирать продукты, подходящие для ваших газонов и садов. Ассортимент удобрений Pennington для газонов и сада может помочь вашему газону и саду полностью раскрыть свой потенциал красоты и удовольствия.

Источник:

1. Джолин Хансен, «Как определить и исправить дефицит питательных веществ в растениях», Earth Juice, май 2021 г.

pH почвы и наличие питательных веществ для растений

Это артикул о

• Правый источник
• Правильная ставка
• Правильное время
• Правильное место

pH почвы — это характеристика, которая описывает относительную кислотность или щелочность почвы. Технически pH определяется как отрицательное (-) значение по логарифму или по основанию 10 концентрации ионов водорода (H +). Чистая вода будет иметь pH, близкий к нейтральному, то есть от 10 до минус 7 концентрации ионов H + (10-7 [H +]). Эта концентрация выражается как 7. Любое значение выше 7 означает, что концентрация ионов H + ниже, чем при нейтральном pH, а раствор является щелочным и присутствует больше ионов гидроксила (OH-), чем ионов H +. Любое значение ниже 7 означает, что концентрация ионов H + выше, чем при нейтральном pH, и раствор является кислым.Почвы считаются кислыми при pH ниже 5 и очень кислыми при pH ниже 4. И наоборот, почвы считаются щелочными при pH выше 7,5 и очень щелочными при pH выше 8. Обычно значения pH почвы измеряются при 10 г почвы. высушенная на воздухе почва смешивается с 20 мл бидистиллированной воды или 20 мл 0,01 М раствора CaCl ₂ , и pH измеряется с помощью соответствующего электрода, подключенного к pH-метру. Этот анализ почвы является регулярной частью большинства, если не всех протоколов испытаний почвы.

Доступность некоторых питательных веществ для растений в значительной степени зависит от pH почвы. «Идеальный» pH почвы близок к нейтральному, а нейтральные почвы считаются находящимися в диапазоне от слабокислого pH 6,5 до слабощелочного pH 7,5. Было определено, что большинство питательных веществ для растений оптимально доступны для растений в диапазоне pH от 6,5 до 7,5, плюс этот диапазон pH, как правило, очень совместим с ростом корней растений.

Азот (N), калий (K) и сера (S) являются основными питательными веществами для растений, которые, по-видимому, меньше зависят от pH почвы, чем многие другие, но все же в некоторой степени.Фосфор (P), однако, подвержен прямому воздействию. Например, при щелочных значениях pH выше 7,5 ионы фосфата быстро реагируют с кальцием (Ca) и магнием (Mg) с образованием менее растворимых соединений. При кислых значениях pH ионы фосфата реагируют с алюминием (Al) и железом (Fe), снова образуя менее растворимые соединения. Большинство других питательных веществ (особенно микронутриентов), как правило, менее доступны, когда pH почвы выше 7,5, и фактически оптимально доступны при слабокислом pH, например 6,5 к 6.8. Исключением является молибден (Mo), который, по-видимому, менее доступен при кислых значениях pH и более доступен при умеренно щелочных значениях pH.

В некоторых случаях в почву добавляют материалы для регулирования pH. В полевых условиях это чаще всего делается для кислых почв, чтобы повысить pH с 4,5 до 5,5 до 6,5 или приблизиться к нейтральному. Это делается путем нанесения и включения известкования, часто тонкоизмельченного кальцитового известняка или доломитового известняка, который разбрасывается с помощью специальных разбрасывателей извести или центробежных разбрасывателей, оснащенных вибрационными системами для предотвращения закупоривания материала в бункерах разбрасывателей.Можно снизить pH почвы, используя жидкий кислотный раствор или тонко измельченный элементарный S, который окисляется до серной кислоты под действием почвы, населяющей S-окисляющие бактерии. Однако это редко делается в масштабе поля из-за высокой стоимости. Это чаще всего делается в производственных приложениях садоводства, где отдельные контейнеры для растений или ограниченные участки (например, <10-20 акров) управляются для снижения pH для растений, адаптированных к кислой почве, таких как некоторые цветы, деревья и / или небольшие фрукты (т.е. черника и клюква). Важно отметить, что большая часть производимых сельскохозяйственных культур будет постепенно снижать pH почвы, поскольку ионы H + высвобождаются и превращаются в нитраты почвенными микробами. Это особенно верно при внесении азотных удобрений, таких как безводный аммиак, сульфат аммония и мочевина.

Независимо от того, пытаетесь ли вы отрегулировать pH, важно понимать другие методы увеличения доступности и использования добавленных питательных веществ. Это можно сделать несколькими способами для упомянутых выше питательных веществ, на которые неблагоприятно влияют экстремальные значения pH почвы, кислые или щелочные.Например, фторсодержащие удобрения можно вносить в посевной ряд или рядом с ним при посеве, чтобы способствовать поглощению фосфат-ионов корнями сельскохозяйственных культур в начале сезона, прежде чем дать им возможность вступить в реакцию с почвенными катионами, которые преобладают в условиях кислого или щелочного pH почвы. При щелочных значениях pH почвы фосфатные удобрения можно вносить полосами с удобрениями, которые генерируют ионизированную форму аммиака (NH ₄ ). Это позволит слегка подкисить почву, прилегающую к полосе удобрений.Другой метод заключается в производстве гранул сложных питательных удобрений, содержащих азот, фосфор и даже элементарные S-содержащие удобрения, для внесения в щелочные почвы. Почва, прилегающая к гранулам, также будет слегка подкислена и позволит увеличить поглощение фосфора, когда корни сельскохозяйственных культур перехватывают гранулы. Еще одним примером является внекорневое внесение растворимых соединений Fe-удобрений в Fe-дефицитные культуры, выращиваемые на почвах с высоким pH, где удобрения настолько быстро реагируют с почвой, что питательные вещества связываются и становятся недоступными для растений.Вот почему удобрения, вносимые в почву, часто не помогают устранить дефицит железа. Избегая почвы и применяя Fe к листьям, небольшое количество Fe, необходимого для растений, успешно вводится в урожай.

В следующий раз, когда у вас будут взяты пробы почвы на ваших полях, найдите время, чтобы отметить, какие значения pH указаны в ваших результатах. Полезно сравнить эти значения с предыдущими значениями pH теста почвы и определить, есть ли тенденция изменения pH почвы. Регулярно отслеживая значения pH (каждые 2–3 года) в поле, вы можете рассмотреть возможность повышения pH почвы с кислых до почти нейтральных значений pH путем известкования.Повышение доступности питательных веществ и улучшение роста сельскохозяйственных культур могут быть достигнуты при добавлении известкования в чрезмерно кислую почву. Это может быть особенно важно для сельскохозяйственных культур, требующих нейтрального pH, таких как бобовые корма или зернобобовые, поскольку бактерии вида Rhizobia не образуют клубеньков и не фиксируют азот эффективно при значениях pH менее 5,5

Исходный материал

Дженсен, доктор Томас Л., «pH почвы и доступность питательных веществ для растений», IPNI Plant Nutrition TODAY, осень 2010 г., No.2, www.ipni.net/pnt

Четыре вещи, которые вам нужно знать о pH почвы

Не спешите обвинять ужасно звучащие недуги, такие как «вертициллий» и «фузариоз», или любые другие болезни в болезненном пожелтении листьев вашего дуба или герани. Проблема может быть в том, что pH вашей почвы не в порядке. У каждого растения есть свой предпочтительный диапазон кислотности почвы, и когда уровень pH выходит за этот диапазон, может последовать множество болезней. Базовое понимание pH не только поможет сохранить ваш сад здоровым, но и поможет вам, если что-то пойдет не так.Вот что вам нужно знать, чтобы принимать правильные решения об управлении pH почвы.

1. Что такое pH?
Кислотность или щелочность вещества измеряется в единицах pH по шкале от 0 до 14. pH 7 является нейтральным. По мере уменьшения числа с 7 кислотность повышается. По мере увеличения числа от 7 увеличивается и щелочность. Почвы обычно варьируются от чрезвычайно кислого pH 3 до очень щелочного pH 10. Этот диапазон является результатом многих факторов, в том числе материнского материала почвы и количества ежегодных осадков, которые получает территория.Большинство культурных растений находятся в слабокислой среде с pH около 6,5. Дуб булавочный, гардения, черника, азалия и рододендрон относятся к числу растений, требующих очень кислого pH от 4,5 до 5,5.

2. Что делает pH? pH почвы имеет косвенное, но далеко идущее воздействие на растения. Питательные вещества для растений становятся доступными или недоступными в зависимости от уровня pH почвы (диаграмма справа). Пожелтение между прожилками молодых листьев указывает на дефицит железа — состояние, возникающее не из-за недостатка железа в почве, а из-за недостаточной кислотности почвы для превращения железа в форму, которую растение может усвоить.Большинство растений хорошо себя чувствуют в слабокислой почве, потому что такой pH обеспечивает им хороший доступ ко всем питательным веществам.

Более темная сторона pH почвы — отравление растениями. Слишком низкий уровень pH может сделать питательный марганец доступным для растений на токсичных уровнях; герань особенно чувствительна к этому, проявляя дискомфорт из-за пожелтевших, коричневых или мертвых листьев. Слишком низкий уровень pH также высвобождает алюминий — не питательное вещество для растений — в количествах, которые могут задерживать рост корней и препятствовать усвоению растениями питательных веществ.При высоком уровне pH питательное вещество для растений молибден становится доступным в токсичных количествах.

pH почвы также влияет на живущие в почве организмы, благополучие которых, в свою очередь, влияет на состояние почвы и здоровье растений. Слабокислые условия, которыми обладают большинство растений, также нравятся дождевым червям, как и микроорганизмы, которые превращают азот в формы, которые могут использовать растения.

3. Как отрегулировать pH?
Прежде чем пытаться изменить pH почвы, вы должны знать его текущий уровень.Это определит, насколько вам нужно его поднять или опустить, если вообще нужно. Простой анализ почвы можно провести дома или в лаборатории по исследованию почвы. Вы также должны знать структуру своей почвы, будь то глина, песок или что-то среднее между ними. Для изменения уровня pH глинистой почвы требуется больше материала, чем песчаной почвы, потому что заряженные поверхности глин делают их более устойчивыми к изменениям pH, чем незаряженные поверхности песчинок.

Обычно известняк используется для повышения уровня pH, а сера — для его понижения.Известняк представляет собой относительно чистый карбонат кальция, но доломитовый известняк представляет собой смесь карбоната кальция и магния. Фунт за фунт, доломитовый известняк нейтрализует больше кислотности, чем чистый известняк, и добавляет в почву магний, что идеально подходит для тех, кто занимается садоводством на востоке или северо-западе Тихого океана, где этого питательного вещества мало.

Известняк и сера доступны в порошкообразной или гранулированной форме, причем последние легче распределяются равномерно и вызывают меньшую опасность для здоровья из-за пыли.Избегайте использования порошковой серы, продаваемой в качестве фунгицида, потому что она мельче и дороже, чем требуется для подкисления почвы. Ни известняк, ни сера не растворяются в воде, поэтому тщательно перемешайте эти материалы с верхними 6-дюймовыми слоями почвы, когда требуются быстрые действия. В противном случае просто положите материал на землю и дайте ему постепенно стечь вниз.

4. Почему вам следует контролировать свой pH? После того, как уровень pH будет отрегулирован для растений, которые вы выращиваете, не выбрасывайте это из головы.Поддержание правильного уровня pH для вашей почвы — постоянная задача, особенно в естественно кислых почвах Востока и Северо-Запада, где осадки вымывают кальций и другие щелочнообразующие элементы. Естественно щелочные почвы будут продолжать сдвигать шкалу pH из-за минералов породы, из которых они образовались. В некоторых случаях подкисление этих почв невозможно. Даже удобрения могут со временем изменить pH почвы: такие вещества, как сульфат аммония и нитрат аммония, понижают уровень pH, а нитрат калия или кальций — повышают.Следовательно, существует потребность в регулярном добавлении известняка или серы.