Трикотажная одежда для дома и отдыха для мужчин и женщин, в интернет магазине Ирис — домашний трикотаж!

Домашний трикотаж от производителя в Иваново, в интернет-магазине «Ирис — домашний трикотаж» Трикотаж дешево, купить ночные сорочки, купить туники, купить трикотаж

Разное

Стрессоустойчивость что это такое: Cтрессоустойчивость: что это и как ее повысить

Содержание

Cтрессоустойчивость: что это и как ее повысить

В этой статье мы расскажем о том, что такое стрессоустойчивость, как ее можно повысить и как компании могут позаботиться о том, чтобы сотрудники не испытывали стресс.

Большинство работодателей хотят иметь в штате не просто квалифицированных, но и стрессоустойчивых сотрудников. Далеко не все кандидаты, которые попадают на ту или иную должность имеют достаточную стрессоустойчивость, в результате чего не справляются с объемами работы и быстро выгорают.

Что такое стрессоустойчивость

Стрессоустойчивость – это комплекс черт характера, которые позволяют человеку оставаться здоровым и эффективным даже при больших нагрузках. Под стрессоустойчивостью на работе обычно подразумевается умение спокойно реагировать на конфликтные или неоднозначные ситуации, умение при необходимости работать сверхурочно.

Стрессоустойчивость относится к soft skills и имеет огромное значение для успешной и эффективной работы, ведь она не только позволяет не обращать внимания на многие факторы, что повышает продуктивность, но и является барьером, который защищает от профессионального выгорания.

Уровень стрессоустойчивости демонстрирует способность противостоять возникающим на пути трудностям, показывает возможности личности преодолевать эмоциональный фактор и действовать согласно логике.

Уровни стрессоустойчивости:

  • высокий – мало подвержен стрессу
  • средний – некоторые стрессовые события могут нарушить равновесие
  • низкий – очень остро реагирует на стресс

Как определить стрессоустойчивость

Определение стрессоустойчивости сотрудников имеет большое значение для компании. Зная, какой уровень стресса комфортен для того или иного сотрудника, менеджеры могут более эффективно распределять нагрузку, чтобы все сотрудники чувствовали себя комфортно.

Существует несколько методов, которые позволяют эффективно оценить стрессоустойчивость человека. Большинство из них представляют собой обычные тесты.

Тест на стрессоустойчивость

Для прохождения теста следует отметить, насколько утверждение в левой колонке соответствует действительности или насколько часто происходит. Этот тест полезно давать пройти соискателям во время интервью.

УтверждениеРедкоИногдаЧасто
Я думаю, что меня недооценивают в коллективе123
Я стараюсь работать, учиться, даже если бываю не совсем здоров123
Я переживаю за качество своей работы123
Я бываю настроен агрессивно123
Я не терплю критики в свой адрес 123
Я бываю раздражителен123
Я стараюсь быть лидером там, где это возможно123
Меня считают человеком настойчивым и напористым123
Я страдаю бессонницей123
Своим недругам я могу дать отпор123
Я эмоционально и болезненно переживаю неприятность123
У меня не хватает времени на отдых123
У меня возникают конфликтные ситуации123
Мне недостает власти, чтобы реализовать себя123
У меня не хватает времени, чтобы заняться любимым делом123
Я все делаю быстро 123
Я испытываю страх, что не получу новую работу123
Я действую сгоряча, а затем переживаю за свои дела и поступки. 123

Интерпретация результатов

Далее подсчитайте суммарное число баллов, которое было набрано и определите, каков уровень вашей стрессоустойчивости. Чем меньше (суммарное число) баллов вы набрали, тем выше ваша стрессоустойчивость, и наоборот:

  • 51 — 54 – очень низкий
  • 53 — 50 – низкий
  • 49 — 46 – ниже среднего
  • 45 — 42 – чуть ниже среднего
  • 41 — 38 – средний
  • 37 — 34 – чуть выше среднего
  • 33 — 30 – выше среднего
  • 29 — 26 – высокий
  • 18 — 22 – очень высокий

Даже если у вас очень низкий уровень стрессоустойчивости, это не значит, что так будет всегда. Стрессоустойчивость можно и нужно развивать.

Как повысить стрессоустойчивость

Мы все неизбежно попадаем в стрессовые ситуации, но кого-то они надолго выбивают из колеи, а кто-то их даже не замечает. Секрет в том, чтобы уметь правильно выходить из негативных ситуаций.

Вот несколько советов, который помогут не поддаваться стрессам и повысить свой уровень стрессоустойчивости:

  • Делиться переживаниями

Часто лучшее средство, которое не дает стрессу захватить вас – поделиться переживаниями с близкими или коллегами.

Обратите внимание, что никто не обязан решать ваши проблемы, но иногда просто важно поговорить с кем-то.

  • Полноценно спать

Недостаток сна мешает продуктивности, креативности, навыкам решения проблем и способности сосредоточиться. Чем лучше вы отдохнете, тем лучше сможете справиться со своими обязанностями и тем меньше будете подвержены стрессу.

  • Сбалансировать график

Работа без выходных – это прямой путь к выгоранию. Постарайтесь найти баланс между работой и семейной жизнью, общественной деятельностью и уединением, ежедневными обязанностями и отдыхом.

  • Регулярно прерываться в течение дня

Обязательно делайте короткие перерывы в течение дня, чтобы пройтись, пообщаться с коллегой или просто дать себе отдохнуть. Это не значит, что целый день нужно посвящать отвлеченным занятиям, просто давайте себе несколько минут отдыха раз в час. Также отходите от своего стола или рабочего места на обед. Это поможет вам расслабиться, зарядиться энергией и стать более, а не менее, продуктивным.

  • Установите здоровые границы

Многие вынуждены постоянно проверять смартфоны на наличие сообщений и обновлений, связанных с работой. Важно уметь отключаться и в свое свободное  время не работать, и не думать о работе.

  • Расставляйте приоритеты

Старайтесь не планировать задачи друг за другом и не пытайтесь сделать слишком много в один день. Расставьте приоритеты задач: решайте первоочередные задачи в первую очередь. Если у вас есть что-то особенно неприятное, покончите с этим как можно скорее и в результате остаток вашего дня будет более приятным.

  • Правильно распределяйте нагрузку

Если большой проект кажется ошеломляющим, сосредоточьтесь на одном шаге за раз, вместо того, чтобы брать на себя все сразу. К тому же вам не нужно делать все это самостоятельно. Не стоит бояться делегировать, ведь это часть командной работы.

  • Сопротивляйтесь перфекционизму

Когда вы ставите перед собой нереальные цели, вы настраиваете себя на неудачу. Стремитесь сделать все возможное, но не беритесь достичь больше, чем сможете сделать.

  • Мыслите позитивно

Если вы сосредоточитесь на недостатках каждой ситуации и взаимодействия, вы обнаружите, что у вас нет сил и мотивации. Постарайтесь позитивно думать о своей работе, избегайте токсичных сотрудников и хвалите себя даже за небольшие успехи.

  • Не пытайтесь все контролировать

Многие вещи на работе находятся вне нашего контроля, особенно поведение других людей. Вместо того чтобы переживать из-за этого, сосредоточьтесь на вещах, которые вы можете контролировать, например, на том, как вы реагируете на проблемы.

  • Относитесь с юмором

При правильном использовании юмор является отличным способом снять стресс на рабочем месте. Когда вы или окружающие начинают относиться к работе слишком серьезно, найдите способ поднять настроение, поделившись шуткой или забавной историей.

  • Ищите удовлетворение и смысл в своей работе

Чувство скуки или неудовлетворенности тем, как вы проводите большую часть рабочего дня, может вызвать высокий уровень стресса и серьезно повлиять на эмоциональное состояние. Попробуйте посмотреть на свою работу под другим углом, так, будто вы никогда не работали в этой сфере. Взгляд “со стороны” поможет вам найти новые преимущества, цели и пути развития на своей должности.

Как компании могут снизить стресс сотрудников

Сотрудники, которые страдают от стресса, связанного с работой, могут привести к снижению производительности, потере рабочих дней и увеличению текучести кадров. Однако, как менеджер, руководитель или работодатель, вы можете помочь снизить стресс на рабочем месте. Первый шаг – быть образцом для подражания. Если вы можете сохранять спокойствие в стрессовых ситуациях, вашим сотрудникам намного легче последовать примеру.

Преимущества стрессоустойчивых сотрудников для компании:

  • Быстрая адаптация к изменениям рынка
  • Дружелюбное, внимательное, лояльное обслуживание клиентов
  • Возможность быстро и с минимальным сопротивлением вводить изменения
  • Высокая производительность сотрудников
  • Лучшая командная работа

Удалить ненужные источники стресса

Умные работодатели спрашивают сотрудников: “не мешает ли тебе что-то выполнять свою работу”. И они правы, потому что энергия сотрудников тратится на преодоление бюрократических проблем и других препятствий, которые убивают инновации и производительность.

Таким образом, чтобы устранить ненужные источники стресса, спросите сотрудников о том, какие правила и формальности мешают им быть более продуктивными. Оцените и по возможности удалите мешающие факторы. Это позволит эффективно использовать десятки рабочих часов сотрудников более полезно, снижая при этом уровень стресса.

Общаться

Все знают, что важно держать сотрудников в курсе происходящего в компании, однако мало кто из работодателей в этом преуспевает. Если вы серьезно относитесь к поддержанию морального духа сотрудников и повышению организационной устойчивости, вам нужно информировать сотрудников обо всех важных изменениях. Чем больше сотрудники знают, что происходит, тем меньше времени и энергии они тратят на размышления и беспокойство о том, чего не знают.

Исследования стресса и контроля показывают: когда мы знаем, что произойдет, даже если это негативное событие, мы подвергаемся меньшему стрессу, чем когда сталкиваемся с неизвестным. Психологи называют это явление “воспринимаемым контролем”, потому что знание того, что произойдет, создает чувство контроля.

Итак, узнайте, почему сотрудники чувствуют себя оставленными в неведении и решите, как лучше держать их в курсе.

Поддерживать вовлеченность

Вовлеченные и вдохновленные сотрудники даже в сложные периоды всегда будут оставаться продуктивными. Если персонал работает ради большой цели и вдохновляется ей, люди гораздо меньше подвержены стрессам, потому что знают, к чему идут.

Мотивируйте сотрудников идти к цели, делясь историями о том, что вы делаете, историями о людях, которые меняют ситуацию, и благодарственными письмами клиентов. Сделайте это частью корпоративной культуры и ваши сотрудники всегда будут знать, в достижение какой цели они вкладывают свои силы.

Праздновать победы

Празднование побед как компании, так и отдельных людей не только создает позитивную атмосферу, но и помогает работникам воспринимать себя как часть команды-победителя и себя как эффективных сотрудников. Чувство значимости побуждает быть еще продуктивнее и смелее принимать вызовы.

Кроме того, когда трудные периоды приносят постоянный поток негативных новостей, легко увидеть себя жертвой обстоятельств. Сознательно обращая внимание на достижения и успехи, вы компенсируете негатив положительными моментами.

Поскольку эмоции влияют на восприятие, перевод эмоционального состояния вашего персонала в более оптимистичное и обнадеживающее означает, что сотрудники более склонны рассматривать проблемы как нечто, что они могут преодолеть, а не как непреодолимые препятствия.

Слышать сотрудников

Хороший руководитель не просто ставит задачи и вводит изменения. Он также готов понять, что его сотрудникам сложно или некомфортно. Не стоит отмахиваться от работников, дайте им понять, что вы понимаете, с какими сложностями они столкнулись независимо от ситуации. Это могут быть переработки из-за сложного проекта или внедрение новых практик, к которым сложно привыкнуть.

Как оценить стрессоустойчивость кандидата

Многим компаниям очень важно, чтобы кандидат действительно был стрессоустойчивым, не на словах, а на практике. Но как менеджеру по персоналу убедиться, что человек может противостоять стрессу и давлению?

Для этого существует стресс-интервью, еще называемое стресс-тест. Такие собеседования бывают разных форм и разной длительности, от слегка смущающего до откровенно агрессивного разговора.

Логика заключается в том, что то, как кандидат реагирует на стрессовую ситуацию во время собеседования, свидетельствует о том, как он будет справляться с подобными ситуациями на работе. Создание эмоционально-хаотического опроса вводит кандидатов в состояние психологического стресса, чтобы увидеть, будут ли они нервничать, сохранять спокойствие или даже чувствовать себя комфортно под давлением.

Стресс-тесты довольно противоречивы, потому что они создают чувствительные и эмоционально напряженные отношения между кандидатом и менеджером по персоналу, и тем самым компанией. Иногда даже самые успешные кандидаты отклонят предложение из-за характера собеседования, это нужно учитывать, если вы решили провести такое интервью.

Стресс-интервью чаще оправданы для определенных отраслей. Например, людям, занимающимся продажами или сотрудникам авиакомпаний часто приходится сталкиваться с трудными ситуациями. Рекрутеры могут использовать тактику стрессовых интервью, чтобы найти людей, которые могут справиться с потенциально трудными ситуациями.

Почему стрессоустойчивость важное качество

В современном мире с его скоростью и количеством информации, стрессоустойчивость не просто важна, а является одним из самых необходимых личных качеств не только в работе, но и в повседневной жизни.

Важная задача руководителей и менеджеров – создать персоналу такие условия труда, который позволят минимизировать уровень стресса. Помимо этого, в рамках внутреннего обучения можно проводить тренинги и семинары, которые помогают научиться лучше справляться со стрессом и повышать уровень стрессоустойчивости.

Это важно для работодателей по многим причинам: во-первых, сотрудники, которые не подвержены стрессу, лучше работают, а значит компания от этого тоже выигрывает. Во-вторых, улучшение удовлетворенности сотрудников повышает их лояльность и повышает ценность бренда работодателя.

Что такое стрессоустойчивость

Что такое стрессоустойчивость.

Современная жизнь является крайне стрессогенной. Возможно, от того, что ритм стал более динамичным, возможно, люди стали амбициознее и стремятся успеть и достичь максимума. К этому давайте прибавим экологию, питание на бегу, излучения от различного рода техники и многое другое. К сожалению, генетический код человечества меняется не так быстро, как окружающая среда, и наиболее уязвима в такой обстановке – человеческая психика.

Порой напряжение достигает такого уровня, что человек перестает с ним справляться.

Проводимые исследования показали, что 64% людей подвергаются стрессу на работе, 56% стресс приводит к плохому сну, 26% заболевают на почве стресса.

Около 17% различных аллергических реакций возникает на фоне стресса или им усугубляется.

Зная о таких печальных последствиях стресса, мы просто вынуждены заниматься защитой своей психики от перенапряжений. Оборону нашей психики принято называть стрессоустойчивостью.

Стрессоустойчивость человека — умение преодолевать трудности, подавлять свои эмоции, понимать человеческие настроения, проявляя выдержку и такт. 
Стрессоустойчивость определяется совокупностью личностных качеств, позволяющих человеку переносить значительные интеллектуальные, волевые и эмоциональные нагрузки, обусловленные особенностями профессиональной деятельности, без особых вредных последствий для деятельности, окружающих и своего здоровья. 

 

Преимущества стрессоустойчивости

  • Спокойная гармоничная жизнь. Мир внутри способствует миру вокруг.

  • Физическое здоровье. Благодаря психической устойчивости мы меньше подвержены неврозам, а значит, исключен один из факторов, пагубно влияющий на иммунитет.

  • Созидание, а не разрушение. Когда вас не одолевают депрессии, бессонницы, истеричные состояния, физические недомогания, Вы можете направлять свою энергию не на борьбу с этими неприятными последствиями стрессов, а на создание чего-то нового, важного, значимого или просто приятного. Осознание собственной значимости всегда придает уверенность в себе, а значит, добавляет очередной кирпичик в строительство стены под названием стрессоустойчивость.

  • Позитивное видение мира. Помните мультфильм «Жили-были Ох и Ах»? Он о том, что проблемы возникают у всех, вопрос лишь в том, как к ним относиться.

 

Проявления стрессоустойчивости в повседневной жизни

Теория стрессоустойчивости подразделяет людей на 4 группы:

  • Стрессонеустойчивые. К ним относятся люди, которые более всех остальных подвержены стрессу. При этом проблема заключается в том, что они не умеют адаптироваться к внешним событиям и не склонны менять свое поведение.

  • Стрессотренируемые. Люди, готовые к переменам, однако некардинальным, спокойным. Это тип людей, который согласен лишь на постепенные трансформации, а вот более напористое вмешательство может привести к депрессии и нервным срывам.

  • Стрессотормозные. Это тип, который достаточно принципиален в своих жизненных позициях и достаточно лоялен к внешним изменениям. В отличие от предыдущего типа скорее согласится на стремительные перемены, нежели на постепенную трансформацию. В то же время, особенностью является то, что если стрессы следуют длинной чередой, они существенно подкашивают людей, принадлежащих к этому типу. Они начинают терять дух и срываться на негативные эмоции.

  • Стрессоустойчивые. Люди, максимально устойчивые к негативным проявлениям окружающей среды. Их психика защищена от разрушений.

Как развить стрессоустойчивость

Многие характеризуют человека как стрессоустойчивого, если он всего лишь умеет не выплескивать свои отрицательные эмоции на окружающих. Это глубокое заблуждение. В этот момент человек может испытывать угнетенность, подавленность, однако быть тактичным, и хорошим актером. Ни в коем случае нельзя замыкать стресс на себе, иначе он может разрушить Вас изнутри. Всегда нужно давать выход эмоциям, но только в сублимированном состоянии.

Предлагаем Вам несколько общих советов по достижению стрессоустойчивости.

  • Пройдите тест на стрессоустойчивость. Например, вот такой: http://www.psyportal.info/psypage/test210.shtml Убедитесь, что Вы хорошо себя знаете.

  • Помните, что очень важны Сон и Отдых. Того, что сон – лучшее лекарство никто не отменял! Нужно обязательно давать своему организму полноценный отдых — и физический, и моральный.

  • Найдите время для любимого занятия. У каждого человека должна быть отдушина. То, что укрепляет его веру в себя, дает моральное удовлетворение и помогает снять напряжение.

  • Воспитайте в себе терминатора. Речь идет о способности восстанавливаться из разрушенного состояния. Конечно же, подобное физическое возрождение – это отдаленное будущее. Но эту модель можно взять за основу восстановления психологического.

  • Если совсем тяжело, не стесняйтесь обращаться за помощью к специалистам. Даже если Вы привыкли «делать всё сами», Вам всегда может пригодиться хороший совет профессионала. Тем более не всякий из нас может быть бароном Мюнхгаузеном и периодически вытаскивать самого себя за волосы.

  • Разработайте свою собственную методику. Поскольку проблема стрессоустойчивости одна из животрепещущих, существует огромное количество литературы на эту тему. Не поленитесь зайти в интернет и, изучив проблему, понять, что подходит именно Вам.

 

Крылатые выражения о стрессоустойчивости

Нас убивает не сам стресс, а наша реакция на него.

— Ганс Селье —

Я решил смотреть на жизнь, как на праздник, а не повод для стресса.

— Мартин Шорт —

Если возникший стресс перевести в качественную ревизию своего сердца, то под многим количеством шелухи можно обнаружить, в себе, настоящего человека.

— Владимир Борисов —

Каждому человеку нужно какое-нибудь хобби якобы с целью «выйти из стресса», но ты-то прекрасно понимаешь, что на самом деле люди попросту пытаются выжить и не сойти с ума.

— Фредерик Бегбедер —

 

Что почитать?

Шэрон Мельник / Стрессоустойчивость. Как сохранять спокойствие и эффективность в любых ситуациях

Перевод книги, написанной профессиональным бизнес-психологом на основе 10-летних исследований в Гарварде, изданной в 2013 году в США и получившей 90% 5-звездочных читательских отзывов на Amazon.com. С помощью ярких примеров, а также простых и умных советов, автор научит вас, как обрести контроль над своей жизнью, сохранить энергию после трудного рабочего дня и увидеть благоприятную возможность для достижения успеха в каждом препятствии на вашем пути. Рекомендуем прочесть вторую главу книги Контролируйте то, что в вашей власти: «правило 50%» на сайте издателя.

Щербатых Ю.В. / Психология стресса и методы его коррекции

В данном учебнике подробно рассмотрены проблемы возникновения и развития стресса с психологической, а также биологической и медицинской точки зрения. Даются методы оценки стрессовых ситуаций и причины их возникновения. Рекомендованы конкретные методы оптимизации стресса.

Кадочников Алексей / К бою готов! Стрессоустойчивость в рукопашном бою

Книга издана в серии «По системе спецназа». Автор подробно рассказывает о психологической подготовке и развитии стрессоустойчивости в опасных ситуациях. О том, как достичь состояния адаптированности.

Андрей Стёганцев / Управление стрессом: системный подход

Статья посвящена системе стресс-менеджмента: его основные направления и технологии управления стрессом. Здесь Вы найдете ряд практических задач и конкретные рекомендации по профилактике и преодолению стресса.

 

Врач психиатр ГАУЗ «Иволгинская ЦРБ» Анюта Батуева

 

Пять способов повысить стрессоустойчивость в мегаполисе

Живя в большом городе, находясь в его быстром жизненном ритме, мы неизбежно сталкиваемся с постоянными стрессовыми ситуациями, и очень важно в такие моменты суметь преодолеть их и при этом сохранить свое психоэмоциональное и физическое состояние. О способах преодоления стресса рассказывает психолог Московской службы психологической помощи Светлана Куроптева.

Стресс вызывает напряжение во всем организме. Это может проявляться в виде усиления тонуса скелетной мускулатуры, напряжения определенных частей тела, в частых головных болях, называемых болью напряжения. При этом может измениться темп речи, нарушиться дыхание, появиться плаксивость, суетливость, раздражительность.

Если человек долгое время не замечает своего напряженного состояния, игнорирует сигналы тела, не умеет расслабляться, то стресс постепенно может привести к истощению сил организма, что может запустить процесс проявления различных заболеваний. Таким образом, стресс может перейти в дистресс (разрушительный стресс). Поскольку полностью избежать стрессовых ситуаций невозможно, то адаптация к нему приведет к большему успеху, нежели борьба с ним.

Важно, как человек воспринимает, относится и управляет воздействующими на него стрессовыми факторами и своим собственным состоянием, насколько он стрессоустойчив.

Стрессоустойчивость — это полезная защитная функция, позволяющая адаптироваться к внешним раздражителям или игнорировать их. Она дает возможность оставаться спокойным в любой стрессовой ситуации и пережить ее с меньшими потерями для организма, а также продолжать свою деятельность в привычном ритме.

Комплексное развитие ее навыков помогает не только защитить свой организм, но и значительно увеличить собственную эффективность и качество жизни.

Основной особенностью стрессоустойчивости является то, что ее можно развивать при помощи специальных тренировок, к которым относятся медитация; правильная техника дыхания; техника аутотренинга.

Итак, давайте рассмотрим 5 способов повышения стрессоустойчивости, которые помогут вам регулировать и управлять своим психоэмоциональным состоянием и улучшат ваше самочувствие.

Большое влияние на уровень стрессоустойчивости и душевное состояние оказывают внутренняя позиция человека, его отношение к миру, жизни, людям. Иногда человек сам себя загоняет в стресс, когда несет груз негативных чувств. Когда вы избавляетесь от гнетущих переживаний, то помогаете самим себе.

Не позволяйте негативным эмоциям брать над вами верх, успокойтесь и вспомните что-нибудь приятное, не преувеличивайте ситуацию. Важно развивать позитивное мышление. Если вы поймали себя на негативных мыслях, которые могут возникать у каждого человека, и они начинают вас заполнять, усилием воли сосредоточьтесь на приятных воспоминаниях, подумайте о чем-то хорошем. Очень важно научиться себя хвалить за разные, даже незначительные дела, обращайте внимание даже на мелочи. Постарайтесь находить не менее трех причин похвалить себя и сказать: «Я сегодня молодец!». Концентрироваться на хороших воспоминаниях и хвалить себя тоже важно — это дает силы для жизни.

Организуйте себе регулярную физическую нагрузку в виде любых упражнений, прогулок, танцев, тренажерного зала, сада-огорода и т. п. Это будет в целом повышать стрессоустойчивость изо дня в день, а заодно улучшать настроение, потому что во время физической активности выделяются стресс-гормоны и на смену им в кровь поступают гормоны радости эндорфины. Также не забывайте о соблюдении режима труда и отдыха. Нормализуйте сон, чтобы засыпать в одни сутки, а просыпаться в другие. Качественный сон также поможет быть более устойчивым к стрессам.

Попробуйте найти занятие, которое дает вам возможность полностью расслабиться и забыть обо всем окружающем мире и побыть с собой. Превратите это дело в собственное хобби и несколько раз в неделю выделяйте для него время, что поможет полноценно отдохнуть. Это может быть что угодно: рисование или лепка, чтение или написание книг, езда на велосипеде, шитье и вышивание, поход в салон. Важен не сам процесс или упражнение, а результат, который вы получите. Само осознание того, что вы уделяете себе внимание, способно кардинально изменить эмоциональное состояние в позитивную сторону.

Обратите внимание на свое дыхание. При стрессе вы дышите прерывисто, поверхностно и неровно. Связь между физическим и эмоциональным состоянием двухсторонняя. Поэтому, если вы умеете регулировать свое дыхание, это поможет улучшить эмоциональное самочувствие. Существует много дыхательных упражнений, направленных на нормализацию дыхания, например «осознанное дыхание». Это легкий способ самонаблюдения за своими ощущениями. «Необходимо лечь на спину, расслабьтесь, дышите животом. Прислушайтесь к ощущениям, возникающим при вдохе и выдохе. Проследите прохождение воздуха через дыхательные пути: через нос, носоглотку, затем через гортань и трахею; прислушайтесь в прямом смысле к своему дыханию».

Контролируйте информационный поток, который вы получаете в течение дня. С целью защиты своего психологического здоровья старайтесь избегать просмотра негативных передач, а за несколько часов до сна и вовсе не рекомендуется включать телевизор. Миф о том, что под телевизор легче заснуть, обманчив. Наш мозг устроен, как губка, которая впитывает всю информацию, услышанную или увиденную, и перерабатывает ее в течение всей ночи. Человек засыпает от переутомления нервной системы, которая не успевает восстановиться за положенное время сна, и этого времени требуется все больше и больше. Негативная информация может провоцировать тревожные и панические состояния, вызывать напряжение.

Итак, стрессоустойчивость — это ценный навык, помогающий справляться со сложными жизненными ситуациями в большом городе. Укрепляя ее, можно стать значительно более успешным и уверенным человеком. При этом важно прикладывать усилия во всех направлениях: работать над физическим здоровьем (сон, питание и спорт), над эмоциональным состоянием (отдых и приятное времяпровождение), над характером.

Если вы не можете самостоятельно справиться с негативными последствиями стресса, есть смысл обратиться за помощью к специалистам, например в Московскую службу психологической помощи населению. Психологи оказывают бесплатную психологическую поддержку, а также проводят вебинары на тему саморегуляции и стрессоустойчивости.

Источник

Пресс-служба Департамента труда и социальной защиты населения города Москвы

Стрессоустойчивость, значение термина

Стрессоустойчивость

, характеризует некоторую совокупность личностных качеств, позволяющих работнику переносить значительные интеллектуальные, волевые и эмоциональные нагрузки (перегрузки), обусловленные особенностями профессиональной деятельности, без особых вредных последствий для деятельности, окружающих и своего здоровья. Высокий уровень С (интеллектуальной, волевой и эмоциональной), по мнению специалистов в области психологии управления, относится к числу профессионально важных качеств руководителя. Факторы стресса могут быть связаны непосредственно с работой (недостатки организационных структур управления, проблемы делегирования полномочий, перенапряжения в период хронической полосы трудностей и чрезвычайных ситуаций, объективной необходимости выполнять часть работы за своих подчиненных, например, заболевших заместителей, и т.п.), или вызваны свойствами личности самого руководителя (тщеславие, нетерпимость, чрезмерное самолюбие, максимализм в постановке целей, особенности темперамента, и др.). Степень приспособляемости руководителя к психологическим перегрузкам и присущие ему возможности их преодоления служат одним из свидетельств меры его подготовленности к той или иной руководящей должности. Установлено, что менее всего подвержены стрессу руководители уравновешенные, убежденные в том, что источник силы, необходимой для достижения успеха, заключен в собственных способностях и в возможностях, а не во внешних обстоятельствах, т.е. ориентированные на т.н. внутренний локус контроля. С — это качество, которое можно развивать (повышать) тренировкой (психотренинг), привычкой к ежедневному напряженному творческому труду. Однако если условий и времени для выработки такого качества нет, руководитель с низким уровнем С будет приносить ущерб и себе, и делу, и производству.


Другие термины на букву «С» 

· Самозанятость
· Самоконтроль
· Самомотивация
· Самообразование
· Самоопределение
· Самоорганизация
· Самоорганизация менеджера
· Самооценка
· Самопрезентация
· Самореализация
· Санация
· Сверхзанятость
· Сверхурочные работы
· Свободный график
· Сердцевинное рабочее время
· Середина карьеры
· Сертификат
· Сертификаты международные
· Сертификация
· Сертификация персонала
· Сила мотивационного воздействия
· Синдром выгорания персонала
· Синергизм
· Синергия
· Система пожизненного найма
· Система поощрения за предложение
· Система ринжи
· Система социальной продажи
· Система управления персоналом
· Система целевого управления GOAL
· Системность мышления
· Скрининг
· Служащий
· Сменная работа
· Собеседование
· Собеседование групповое
· Собеседование отборочное
· Совместительство
· Солидарная пенсионная система
· Сопроводительное письмо
· Социальная пенсия
· Социально-психологический климат в коллективе
· Социальное партнерство
· Социальное страхование
· Социальное управление
· Социальные выплаты
· Социальные роли личности
· Социальный пакет
· Социальный статус профессии
· Социограмма
· Соционика
· Социотипы
· Специализация
· Специализация личности
· Специалист
· Специалист по планированию карьеры
· Специальность
· Специальные формы занятости
· Спецификационная должностная
· Специфическая профессиональная подготовка
· Спичрайтер
· Способность людей адаптироваться
· Способы адаптации человека к стрессам
· Стагнация
· Стадии демотивации к карьере
· Стадии карьеры
· Стадии развития организации
· Стаж работы по специальности, профессии
· Стаж трудовой
· Стажер
· Стажировка
· Стандарт образования
· Стартап-менеджер/стратапер/менеджер стартап-проекта
· Статус личностный
· Статус социальный
· Статусная карьера
· Стеничность
· Стиль руководства
· Стиль управления
· Стимул
· Стоимость кадрового потенциала предприятия
· Стратегия внутреннего маркетинга персонала
· Стратегия войны за таланты
· Стратификация
· Страхование ответственности работодателей
· Страхование по старости, нетрудоспособности и по случаю потери кормильца
· Стресс
· Стрессоустойчивость менеджера
· Структура персонала
· Субординация
· Супервайзер
· Супервизия
· Сэйлз
→ Все термины на букву «С«

Стресс и стрессоустойчивость

В последнее время тема стресса все шире обсуждается во многих цивилизованных странах мира, так как все большее число исследований демонстрируют его пагубное воздействие на организм и сознание. Наиболее часто стресс является предисловием к сердечнососудистым заболеваниям, в особенности повышая риск гипертонии и вероятность сердечных приступов. Однако преодоление стресса вполне возможно, по крайней мере, пока стресс не одолел нас.

Стресс – неизбежная часть нашей жизни. Но стресс – это не всегда плохо. Есть «хороший» стресс (вроде выигрыша в миллион долларов или внезапно объявившегося престарелого родственника – нефтяного магната). Такой стресс (обычно он краткий) благотворно влияет на организм:

  • повышается иммунитет,
  • отступают болезни, человек чувствует прилив радости, отлично выглядит и замечательно себя чувствует.

Если Вы обнаружили у себя 5 и более из перечисленных ниже признаков, значит, Вы находитесь в состоянии хронического стресса:

  • Раздражительность
  • Постоянная усталость
  • Рассеянность
  • Потеря чувства юмора
  • Ослабление иммунной системы
  • Беспокойный сон
  • Ухудшение памяти
  • Головные боли, боль в спине, мышечное напряжение
  • Полное отсутствие источников радости

Длительный стресс не продуктивен

Наверное, у многих из нас был такой опыт, когда несколько недель или месяцев приходится работать на пределе возможностей, а когда, наконец, приходят каникулы, нас начинают преследовать недомогания. Причина этого – длительный стресс.

Длительный («Плохой») стресс не продуктивен, вреден. Испытывая постоянный стресс, организм начинает больше вредить себе, чем помогать. Хронический стресс часто приводит к заболеваниям. При длительном стрессе иммунная система исчерпывает свои ресурсы, и в результате – упадок сил и болезни.

Существует множество проявлений стресса, причем разные люди испытывают их с различной интенсивностью.

Физические симптомы стресса обычно включают в себя:

  • Боль в спине
  • Мышечное напряжение
  • Высокое кровяное давление
  • Ослабление иммунной системы
  • Повышенное потоотделение
  • Сердцебиение
  • Расстройство желудочно-кишечного тракта
  • Головную боль
  • Тошноту.

Психологические симптомы стресса:

  • Переменчивость настроения
  • Преобладающая угрюмость
  • Беспокойный сон
  • Раздражительность
  • Депрессии
  • Концентрация внимания на неприятностях
  • Гнев
  • Ощущение подавленности и разбитости.

Для борьбы с последствиями стресса важно осознать, что Вы находитесь в состоянии хронического стресса.

В то время как стрессовые ситуации неизбежны, вредных последствий стресса можно избежать.

Стрессом можно управлять.

Управлять стрессом – это значит исключить отрицательные воздействия стресса на здоровье и качество жизни. Природа обеспечила нас естественным механизмом снятие стресса. Это реакция релаксации.

Релаксация позволяет наиболее эффективно и быстро получить доступ к резервам внутреннего мира, освободиться от нежелательных состояний.

Пути достижения релаксации:

  1. Упражнения – фитнес, включающий йогу, пилатес, бассейн, танцы и т.п. Для достижения релаксирующего эффекта необходимы регулярные физические упражнения –5 раз в неделю по 30 минут. 30 минут физупражнений повышает уровень эндорфинов (гормонов счастья) в 5 раз.
  2. Аутотренинг
  3. Медитация
  4. Ароматерапия. Травяные ароматы, которые известны тем, что они уменьшают напряжение и беспокойство – лаванда, лимон, роза, ромашка, черный воронец, хмель, страстоцвет, валериана. Добавить несколько капель из вышеперечисленных эфирных масел к горячей ванне, и затем полежать в ванне в течение 15–20 минут. Можно пользоваться преимуществами ароматерапии также с помощью травяных чаев.
  5. Положительные эмоции и отдых. Необходимо отвлечься и сменить обстановку. Полезно взять полноценный отпуск — не на несколько дней, как чаще всего поступают наши соотечественники, а минимум на две недели. В течение календарного года важно хотя бы один раз брать 14 дней отпуска, чтобы полноценно отдохнуть и набраться сил. Регулярность отпусков очень важна для здоровья.
  6. Смех. У смеющегося человека уменьшается выброс «стрессовых гормонов» – кортизона и адреналина – и стимулируется выделение эндорфинов, вызывающих чувство удовлетворенности. Оказывается, не только радость вызывает улыбку, но и улыбка рефлекторно стимулирует выработку так называемых гормонов удовольствия и радости – эндорфинов. Они укрепляют естественную защиту организма и являются естественными противоядиями от депрессии. Возьмите за привычку утром после сна улыбаться своему отражению в зеркале. Это настроит Вас на позитивный лад и снизит гармон стресса.
  7. Водные процедуры. Если вы сегодня пережили стресс, и ваши мускулы напряжены, нет ничего лучше, чем принять ванну. Уютное тепло с терапевтическим эффектом унесет прочь все проблемы. Если есть время, понежьтесь в ванне 15–20 минут. При этом не забудьте предварительно добавить в ванну травяные ароматы. Если у вас нет 20 минут, то даже 5 минут в ванне заметно улучшат самочувствие.
  8. Правильный сон.

Появление реакции релаксации можно проверить по следующим признакам:

  • Снижение частоты пульса
  • Понижение артериального давления
  • Снижение частоты дыхания
  • Повышения когнитивной (познавательной) активности мозга

Реакция релаксации предоставляет организму все возможности избежать последствий стресса.

Профилактика стресса

  • Не волнуйтесь о вещах, которыми Вы не можете управлять (типа погоды).
  • Подготовьтесь лучше к событиям, которые могут быть стрессовыми: серьезная встреча, трудный разговор.
  • Пробуйте смотреть на изменения как на положительный вызов, а не как на угрозу.
  • Чаще общайтесь и делитесь сложными ситуациями, с которыми Вы столкнулись, с близкими людьми, членами семьи или психологом.
  • Берите на себя реалистические цели и обязательства как дома, так и на работе.
  • Регулярно занимайтесь физическими упражнениями и заботьтесь о своем здоровье.
  • Правильно питайтесь и уделяйте внимание сну.
  • Медитируйте.

Как развить стрессоустойчивость

Современная жизнь является крайне стрессогенной. Возможно, оттого что ритм жизни стал более динамичным, люди стали амбициознее: практически каждый стремится успеть достичь максимума. К сожалению, в таком формате жизни самым уязвимым местом становится наша психика. Любой человек сталкивается с физическими, эмоциональными, финансовыми, рабочими и социальными стрессами. Неуверенность в себе, страхи, неудачи, потери, злость и разочарование становятся частью нашего жизненного опыта.

Но что делать тому, кто расстраивается из-за каждого пустяка? Можно ли развить стрессоустойчивость? И что это вообще такое?

 

Стрессоустойчивость – это совокупность личностных качеств человека, благодаря которым он в состоянии переносить перегрузки (интеллектуальные, волевые и эмоциональные). Другими словами стрессоустойчивый человек способен спокойно «пережить» гнев начальства, срочно решить сложную производственную задачу и стерпеть несправедливые претензии клиента без особых вредных последствий для своего здоровья и окружающих его людей. Но как можно выдерживать перегрузки, не обижаться на несправедливости, и оставаться при этом спокойным и уравновешенным?

 

Чтобы противостоять стрессовым ситуациям, нужно научиться осознанно выходить из трудных положений, давать себе возможность качественно отдохнуть и расслабиться, а также иметь в запасе занятие «для отдохновения», занимаясь которым вы сможете «перегрузиться».

 

Чтобы развить в себе стрессоустойчивость Вы можете воспользоваться нашими советами:

  • Получайте новые знания. Психолог Абрахам Маслоу заметил: то, что Вы не знаете, имеет власть над Вами, а знание приносит возможность выбора и контроля. Мы легче справляемся с трудностями, если знаем, чему нам приходится противостоять. Многие люди воспринимают тех, кто задаёт вопросы, как людей пытливых и желающих учиться.
  • Измените отношение к тому, что происходит вокруг Вас. Научитесь понимать мотивы и эмоции других людей. И тогда Вы будете спокойно реагировать на складывающуюся ситуацию.
  • Повышайте самооценку. «Тот, кто уважает себя, защищен от других. Он одет в кольчугу, которую никто не может пронзить» Генри Уодсуорт Лонгфелло.
  • Научитесь «выпускать пар». Некоторые считают стрессоустойчивыми сдержанных людей, но это не всегда так. Часто такие люди просто скрывают свои эмоции, а негатив накапливается и разрушает человека. Поэтому нужно уметь сбрасывать отрицательные эмоции. Займитесь спортом. Физическая активность снимет напряжение и тревожность. Также подойдёт уборка и «перетряхивание» шкафов.
  • Старайтесь полноценно отдыхать. Выделяйте время для отдыха. Выезжайте на природу, ходите в кино и на концерты, читайте, гуляйте, проводите больше времени с детьми, друзьями и близкими.
  • Смотрите в лицо своим страхам. Когда Вы смотрите в лицо своим страхам, Вы можете взять их под свой контроль. Если Вы прячетесь от собственных страхов, они начинают контролировать Вас. Проще говоря, это означает вновь сесть на велосипед после падения, найти другую работу после увольнения (сокращения), вступить в новые отношения после тяжелого расставания.
  • Не бойтесь ошибаться. Укрепляйте способности справляться с превратностями судьбы. Не бойтесь совершать ошибки, учитесь на них. Только не повторяйте одну и ту же ошибку дважды. Оценивайте всё, что Вы сделали, и Вы будете постоянно совершенствоваться.
  • Используйте положительные эмоции, особенно смех. Смех снижает выработку гормонов стресса, которые подавляют иммунную систему и повышают кровяное давление. Введите смех в свою жизнь на ежедневной основе. Смотрите комедии, читайте юмористические сборники, и обменивайтесь шутками. Будьте на позитиве.
  • Полагайтесь на нравственные ориентиры. Нравственное чувство необходимо в современном обществе. Альтруизм – мощный усилитель стрессоустойчивости. Когда ты направлен на помощь в решение чужих проблем, у тебя нет времени на депрессию и тревожность.  Всегда полагайтесь на собственную систему базовых убеждений.

 

Предложенные выше способы – это малая доля того, как можно развивать стрессоустойчивость. Вы можете разработать собственную индивидуальную методику противодействия этому злу. Проблема стрессоустойчивости сегодня одна из актуальных, и по ней имеется большое количество литературы. Досконально вникнув в вопрос, Вы сможете воспользоваться рекомендациями, которые наиболее подходят именно Вам. Конечно, бывают ситуации, когда очень тяжело, и человек чувствует, что своими силами он не справится. Главное, чтобы было желание побороть стресс, а это уже половина успеха. А оказать помощь могут специалисты государственной службы занятости населения, обращайтесь к которым без стеснения.

 

 

Олеся Вяткина,

профконсультант ЦЗН г. Оби, филиала ГКУ НСО ЦЗН г. Новосибирска,

телефон: 204-87-06

Топ-5 книг, которые помогут развить стрессоустойчивость

Содержание статьи

Если вы работаете без стрессов, не испытываете волнение в процессе общения с людьми, спокойно переносите изменения в жизни, то вы — счастливчик. Если же ваш день начинается с тревоги, вы находитесь в депрессивном состоянии, а вечером падаете на кровать без сил — срочно пройдите бесплатный онлайн-курс «Стресс-менеджмент», в котором за 45 минут вы узнаете базовые техники по расслаблению. А чтобы закрепить эффект, прочитайте полезные книги из нашей подборки.

Роберт Сапольски «Психология стресса»

Это одна из самых известных книг в мире. Выдающийся психолог Роберт Сапольски утверждает, что способность человека планировать будущее и тревожиться о нем является как благословением, так и проклятием. Благословение заключается в предупреждении действий, которые могут вызвать опасные последствия. Проклятие — в том, что из-за тревоги о будущем мы находимся в постоянном стрессе. На примере зебры автор показывает, как работают стрессовые реакции и как можно ими управлять.

Роберт Сапольски «Почему у зебр не бывает инфаркта»

Из этой книги вы узнаете о физиологии стресса: как стресс может повлиять на наше здоровье, вызывая различные заболевания, как наши реакции могут усугубить положение. Автор подробно рассказывает о механизмах стресса и его влиянии на человеческий организм. После прочтения работы вы сможете самостоятельно разработать собственный стиль управления телом в различных ситуациях.

Пройдите онлайн-курсы бесплатно и откройте для себя новые возможности Начать изучение

Дейл Карнеги «Как преодолеть тревогу и стресс»

Мы привыкли постоянно переживать по мелочам — правильно ли меня понял собеседник, что подумают обо мне чужие люди, а вдруг меня уволят завтра и еще о многих других вещах. Конечно, полностью от этих мыслей не избавиться, но можно снизить их негативный эффект. Дейл Карнеги в своей книге описал возможные ситуации, которые могут вызывать стресс, и на примерах из жизни объяснил, как действовать, чтобы помочь себе снизить тревогу.

«Управление стрессом для делового человека» Александр Фридман, Дмитрий Галанцев, Юрий Щербатых

В большинстве случаев стрессы появляются на работе, когда сроки горят, заказчик недоволен работой, начальник подкинул новых задач, на совещании раскритиковали идею. Стрессоустойчивость — это недооцененный навык в профессиональной сфере, позволяющий увеличить свою продуктивность и быстрее добиваться новых высот. Авторы книги — ведущие специалисты — рассказали не только о том, как победить стресс, но и извлечь из него пользу.

Дэвид Льюис «Управление стрессом. Как найти дополнительные 10 часов в неделю»

Главные враги любого человека — тревожность и нехватка ресурсов. На основе этих проблем Дэвид Льюис разработал специальную методику, которая поможет грамотно продумать рабочие процессы, выделить время на отдых, снизить давление, которое появляется из-за перегруженного графика работы, и тем самым избавиться от стрессов.

Нейробиология стрессоустойчивого мозга

Реферат

Семинар по нейробиологии стресса 2010 года собрал ученых со всего мира, чтобы поделиться и обсудить свои результаты исследований, посвященных изучению последствий воздействия острых, повторяющихся и хронических стрессоров на здоровье. и болезнь. Сессия IV, озаглавленная «Нейробиология стрессоустойчивого мозга», посвящена изучению того, как мы можем вмешаться, чтобы способствовать стрессоустойчивости и стрессоустойчивости. Четыре ученых, которые исследуют эту тему с уникальных и совпадающих точек зрения, представили свои экспериментальные результаты, полученные в результате исследований на крысах (Флешнер и Майер), нечеловеческих приматах (Лион) и человеке (Раскинд).Представлены резюме каждой презентации, вспомогательные публикации и общие итоги сессии.

Ключевые слова: Стрессоустойчивость, стрессоустойчивость, упражнения, управляемость, нейрогенез, посттравматическое стрессовое расстройство

Введение

Ниже приводится краткое изложение лекций, представленных на семинаре по стрессу 2010 года, проведенном в Боулдере, штат Колорадо, на симпозиуме под названием «Нейробиология стрессоустойчивого мозга». Прежде чем представить резюме презентаций, мы предлагаем определения стрессоустойчивости и стрессоустойчивости.Эти концепции были определены в другом месте и различаются в зависимости от области науки. Предлагаемые ниже определения согласуются с клиническими определениями.

Каскад реакций, составляющих реакцию на острый стресс, в большинстве случаев является в высшей степени адаптивным. Например, учащение дыхания, частоты сердечных сокращений, артериального давления, расширение зрачка, мобилизация энергии, сфокусированное внимание и иммунитет действуют согласованно, чтобы способствовать успешной реакции «драться или бегать» и повышать шансы на выживание.Поэтому важно подчеркнуть, что стрессоустойчивость не означает отсутствие стрессовой реакции. Вместо этого мы предполагаем, что высокие уровни стрессоустойчивости задерживают «переломный момент » от адаптивных к дезадаптивным реакциям и увеличивают продолжительность и / или интенсивность воздействия стрессора, необходимого для перехода. Другими словами, люди с высоким уровнем стрессоустойчивости способны выдержать большой стресс, прежде чем испытают негативные последствия. Напротив, улучшая стрессоустойчивость, способствует восстановлению после воздействия стрессора, который пересек «переломный момент».Другими словами, людям с высоким уровнем стрессоустойчивости требуется меньше времени и / или меньше лечения для восстановления после того, как они испытали негативные последствия воздействия стрессора. Организмы, устойчивые к стрессу, способны быстро прийти в норму после преодоления «переломной точки».

Эти определения концептуально различимы и имеют функциональный характер. Основываясь, например, на приведенных выше определениях, организм может проявлять либо стрессоустойчивость, либо стрессоустойчивость, но не то и другое вместе с данным фактором стресса.Это верно, потому что стрессоустойчивость предотвращает переживание негативных последствий воздействия стрессора, тогда как, по определению, стрессоустойчивость требует, чтобы человек испытал негативные последствия воздействия стрессора, чтобы продемонстрировать облегченное восстановление после этого опыта. Однако тот же самый организм может демонстрировать устойчивость к стрессу, но не устойчивость к стрессу по отношению к другому стрессору. Хотя эти концепции можно разделить на операционном уровне, остается неизвестным, можно ли распутать их на механистическом уровне (т.е. нейробиологический) уровень. Продолжение исследований с использованием различных моделей, таких как описанные ниже, поможет в нашем стремлении понять лежащую в основе нейробиологию стрессоустойчивого мозга.

Четыре эксперта представили результаты исследований на грызунах, обезьянах и людях, которые демонстрируют уникальные уровни анализа и экспериментальные подходы к исследованию нейробиологии стрессоустойчивого мозга. Целью симпозиума было выявить совпадение результатов и облегчить понимание нейронных механизмов и стратегий вмешательства для повышения стрессоустойчивости и стрессоустойчивости.

Моника Флешнер (председатель сессии и спикер; Университет Колорадо, Боулдер, Колорадо) выступила с презентацией, озаглавленной «Эффекты снятия стресса с упражнений: нейронные механизмы и последствия для здоровья». Она описала доказательства из литературы о людях и животных, свидетельствующие о том, что физически активные организмы устойчивы к негативному воздействию стрессорных факторов на физическое и психическое здоровье (Taylor et al. 1985; Brown and Siegel 1988; Dishman et al. 1998). Важно отметить, что вызван ли этот эффект стрессоустойчивостью, вызванной упражнениями, или повышенной уязвимостью к стрессу, вызванной отсутствием упражнений в сидячем состоянии, остается предметом обсуждения.Независимо от интерпретации, эффекты очевидны. Используя модели физической активности на грызунах, исследовательская группа доктора Флешнера исследовала нейронные адаптации, которые происходят у физически активных организмов, что приводит к ограничению их реакции на стресс. Статус физической активности варьируется в зависимости от содержания крыс в домашних клетках с подвижными (физически активными) или заблокированными (сидячими) колесами. Взрослый самец F344 (Greenwood et al. 2005a, 2010) или Sprague Dawley (Moraska and Fleshner 2001; Greenwood et al.2003a) крысы, размещенные с мобильными колесами, добровольно пробегают ~ 2–3 км каждую ночь, улучшили метаболическую подготовку (Kennedy et al. 2005) и демонстрируют множество адаптаций к стрессу. Например, крысы, которые живут с беговым колесом в течение 6 недель до воздействия острого, интенсивного стрессора (например, неконтролируемого удара хвостом), защищены от вызванной стрессом (а) иммуносупрессии (подавление антител против KLH; Moraska and Fleshner 2001) , (b) повышение воспалительных цитокинов (IL1-β и TNF-α, Speaker et al.2011), и (c) аффективная дисрегуляция, включая тревогу (преувеличенное замораживание; Greenwood et al. 2003a, 2005b), социальное избегание (снижение социальных исследований и неопубликованные наблюдения) и приобретенную беспомощность (дефицит побега из шаттла; Greenwood et al. 2003a, 2005а).

Нейронные механизмы, которые, вероятно, ответственны за буферные эффекты стресса при беге с колесом, включают адаптации в цепи центральной симпатической нервной системы (Greenwood et al. 2003b; Fleshner 2005), серотонинергической цепи дорсального шва (DRN 5-HT) (Greenwood et al. al.2003a, 2005b) и дофаминергический путь вознаграждения в черном и полосатом теле (Greenwood et al. 2011). Вместе эти нейронные адаптации функционируют, чтобы сдерживать, но не предотвращать (что было бы дезадаптивным) реакцию на стресс. Одним из примеров этого ограничения является система DRN 5-HT. Сидячие крысы, подвергшиеся неконтролируемому, но не контролируемому стрессу, чрезмерно активируют нейроны DRN 5-HT, что приводит к сенсибилизации нейронов 5-HT и приобретенной беспомощности. Напротив, физически активные крысы, подвергшиеся воздействию того же неконтролируемого стрессора, реагируют ограниченным ответом DRN 5-HT.Следовательно, физически активные крысы защищены от сенсибилизации DRN 5-HT и усвоенной беспомощности. На сегодняшний день данные свидетельствуют о том, что эффекты буферизации стресса не связаны с физической активностью per se , потому что принудительный бег на беговой дорожке вызывает такие же или более сильные периферические метаболические изменения, но минимальную адаптацию к смягчению стресса (Moraska et al. 2000). Вместо этого мы предполагаем, что произвольный бег на колесах идеален для повышения стрессоустойчивости, поскольку произвольные упражнения увеличивают факторы роста (нейротрофический фактор мозга [BDNF], инсулиноподобный фактор роста [IGF] и фактор роста нервов [NGF]) и нейрогенез, что, вероятно, поддерживает пластичность и адаптацию нейронных схем и активирует нейросхемы «вознаграждения» и «управляемости».Более того, бег на колесах или произвольные упражнения переносимы на людей и вызывают положительные побочные эффекты, включая потерю веса тела, улучшение сердечно-сосудистой функции и повышенную чувствительность к инсулину.

Стивен Ф. Майер (спикер; Университет Колорадо, Боулдер, Колорадо) выступил с презентацией, озаглавленной «Роль поведенческого контроля и вентральной медиальной префронтальной коры в стрессоустойчивости и уязвимости». Он описал доказательства, подтверждающие идею о том, что степень контроля над поведением организма над стрессором, возможно, является наиболее мощной переменной, модулирующей воздействие стрессора, из когда-либо обнаруженных.Воздействие аверсивных событий, над которыми организм не может контролировать свое поведение, вызывает совокупность поведенческих и нейрохимических изменений, которые не происходят, если какой-либо аспект фактора стресса можно контролировать с помощью поведенческих реакций — феномен, получивший название «усвоенной беспомощности» и «поведенческой реакции». депрессия »(Майер и Уоткинс, 2010). Более ранняя работа по изучению механизма (ов), лежащего в основе этого явления, была сосредоточена на понимании того, как стрессоры вызывают те последствия, которые они вызывают, когда они неконтролируемы.Работа Майера показала, что нейроны 5-HT в каудальной DRN являются ключевой особенностью поведенческих последствий неконтролируемого стресса. Вкратце, неконтролируемые, по сравнению с контролируемыми, стрессоры приводят к интенсивной активации нейронов DRN 5-HT, вызывая сенсибилизацию этих нейронов в течение определенного периода времени. Таким образом, вход в DRN в период сенсибилизации, как это происходит во время поведенческого тестирования, приводит к чрезмерному высвобождению 5-HT в областях проекции, ближайшей причине поведенческих изменений (Christianson et al.2010).

Однако в последнее время исследования перешли к изучению «другой стороны медали», а именно того, как наличие поведенческого контроля притупляет воздействие испытываемого стрессора и блокирует воздействие последующих факторов стресса, даже если они не поддаются контролю ( так называемая «поведенческая иммунизация»). Ранее предполагалось, что контроль — это не активный процесс, а просто отсутствие активного «изучения неконтролируемости». Здесь представлены доказательства того, что наличие контроля является активным фактором; в том, что наличие контроля подавляет нервную активацию, вызванную стрессором.Обзор исследований показывает, что контроль обеспечивает устойчивость к воздействию (а) одновременных стрессоров, потому что он активирует вентрально-медиальный префронтальный кортикальный (vmPFC) ингибирующий контроль над чувствительными к стрессу стволом мозга и лимбическими структурами, которые включают DRN (Amat et al. 2005) и (б) позже возникающие стрессоры, поскольку они вызывают длительное изменение vmPFC, так что даже неконтролируемые стрессоры теперь приводят к опосредованному vmPFC ингибированию структур, чувствительных к стрессу, во время действия стрессора (Amat et al.2006 г.). Это включение схемы vmPFC не распространяется на все условия, которые вызывают стрессорную стойкость. Например, наличие сигналов безопасности снижает воздействие стрессора, но этот эффект зависит от коры островка, а не от vmPFC (Christianson et al. 2008).

Дэвид М. Лайонс (докладчик; Стэнфордский университет, Стэнфорд, Калифорния) выступил с презентацией, озаглавленной «Механизмы буферизации стресса у нечеловеческих приматов». Лайонс описал, как преодоление стресса является важным аспектом жизни в сложной социальной среде.Копинг имеет тенденцию смягчать или уменьшать пагубные последствия стресса и, как полагают, вызывает нейроадаптации в кортиколимбических системах мозга (Katz et al. 2009; Lyons et al. 2009). Чтобы проверить эту гипотезу, Лайонс и его коллеги недавно исследовали, стимулирует ли стресс-копинг нейрогенез гиппокампа у взрослых самцов беличьих обезьян, содержащихся в условиях, обогащенных периодическим социальным разделением и образованием новых пар. Эти манипуляции моделируют условия, которые обычно возникают в мужских социальных ассоциациях из-за конкуренции за ограниченный доступ к месту жительства в смешанных группах (Boinski et al.2005).

Имея доказательства совладания, первоначальные исследования подтвердили, что уровни кортизола в плазме повышаются, а затем возвращаются к уровням до стресса в течение нескольких дней после каждого периодического разделения и образования новых пар (Karssen et al. 2007). Последующие исследования экзогенного кортизола дополнительно установили, что регуляция обратной связи по осям гипоталамус-гипофиз-надпочечники не нарушена (Lyons et al. 2007). Совсем недавно Лайонс и его коллеги обнаружили, что совладание в условиях, обогащенных периодическим социальным разделением и образованием новых пар, усиливает нейрогенез в гиппокампе у самцов беличьей обезьяны (Lyons et al.2010). Нейрогенез в гиппокампе у грызунов способствует производительности пространственного обучения, а у обезьян пространственное обучение усиливается в условиях стресса, которые усиливают нейрогенез гиппокампа. Соответствующие изменения были обнаружены в экспрессии генов, участвующих в выживании и интеграции рожденных взрослых гранулярных клеток в функциональные нервные цепи (Lyons et al. 2010).

Эти данные подтверждают предположение, что преодоление стресса вызывает нейроадаптации в кортиколимбических областях мозга, участвующих в когнитивных и нейроэндокринных аспектах регуляции эмоций.Хотя стресс обычно подавляет пролиферацию новых клеток и тем самым снижает нейрогенез в гиппокампе, совладание в условиях, обогащенных новизной и сложностью, по-видимому, преодолевает подавляющие эффекты стресса на нейрогенез гиппокампа. Психотерапия, разработанная для содействия преодолению стресса у людей с депрессивными расстройствами, потенциально может иметь аналогичные эффекты, но нейрогенный потенциал преодоления стресса не изучался в клинических исследованиях в области нейробиологии.

Мюррей Раскинд (спикер; Вашингтонский университет, Сиэтл, Вашингтон) выступил с презентацией, озаглавленной «Стратегии лечения посттравматического стрессового расстройства (ПТСР) на основе норадренергических рецепторов.Повышенная чувствительность α1-адренорецепторов (AR) мозга к норэпинефрину, вероятно, вносит свой вклад в патофизиологию посттравматического стрессового расстройства (Pellejero et al. 1984; Southwick et al. 1993; Mellman et al. 1995; Vythilingam et al. 2000). Такая повышенная ответная реакция на α1-AR способствует высвобождению анксиогенного нейропептида, высвобождающего фактора кортикотропина (CRF), нарушает быстрый сон (REM) и улучшает когнитивные функции «борьба или бегство» (Birnbaum et al. 1999). Таким образом, фармакологическая блокада центральной нервной системы (ЦНС) α 1 AR является рациональным подходом к лечению посттравматического стрессового расстройства.Празозин является клинически доступным антагонистом α1 AR, который проникает через гематоэнцефалический барьер и, как было продемонстрировано, блокирует α 1 AR ЦНС при периферическом введении (Menkes et al. 1981). Этот недорогой непатентованный препарат является единственным клинически доступным антагонистом α1 AR, который легко проникает в ЦНС.

Группа Раскинда провела три плацебо-контролируемых клинических испытания празозина при посттравматическом стрессе. Первые два были о ветеранах войны во Вьетнаме с тяжелыми кошмарами посттравматических стрессов и нарушениями сна (Raskind et al.2003, 2007). Празозин был значительно и значительно более эффективен, чем плацебо, в отношении целевых ночных симптомов посттравматического стрессового расстройства, а также в отношении чувства благополучия и способности функционировать в дневное время. Третье исследование гражданского посттравматического стрессового расстройства было столь же положительным в отношении симптомов посттравматического стрессового расстройства и продемонстрировало на 94 минуты большее время сна с празозином, чем с плацебо (Taylor et al. 2008). Празозин остается эффективным в течение многих лет при хроническом приеме. Два крупных многоцентровых клинических испытания празозина для лечения посттравматического стрессового расстройства в настоящее время находятся в процессе, спонсируемом Министерством по делам ветеранов и Министерством обороны.Другие новые применения празозина при расстройствах, связанных со стрессом, подтвержденные положительными плацебо-контролируемыми пилотными исследованиями, — это разрушительное возбуждение при болезни Альцгеймера (Wang et al. 2009) и поддержание трезвости при алкогольной зависимости (Simpson et al. 2009).

Нейробиология стрессоустойчивого мозга

Реферат

Семинар по нейробиологии стресса 2010 года собрал ученых со всего мира, чтобы поделиться и обсудить свои результаты исследований, изучающих последствия острого, повторяющегося и хронического стрессового воздействия на организм человека. здоровье и болезнь.Сессия IV, озаглавленная «Нейробиология стрессоустойчивого мозга», посвящена изучению того, как мы можем вмешаться, чтобы способствовать стрессоустойчивости и стрессоустойчивости. Четыре ученых, которые исследуют эту тему с уникальных и совпадающих точек зрения, представили свои экспериментальные результаты, полученные в результате исследований на крысах (Флешнер и Майер), нечеловеческих приматах (Лион) и человеке (Раскинд). Представлены резюме каждой презентации, вспомогательные публикации и общие итоги сессии.

Ключевые слова: Стрессоустойчивость, стрессоустойчивость, упражнения, управляемость, нейрогенез, посттравматическое стрессовое расстройство

Введение

Ниже приводится краткое изложение лекций, представленных на семинаре по стрессу 2010 года, проведенном в Боулдере, штат Колорадо, на симпозиуме под названием «Нейробиология стрессоустойчивого мозга.«Перед тем, как представить резюме презентаций, мы предлагаем определения стрессоустойчивости и стрессоустойчивости. Эти концепции были определены в другом месте и различаются в зависимости от области науки. Предлагаемые ниже определения согласуются с клиническими определениями.

Каскад реакций, составляющих реакцию на острый стресс, в большинстве случаев является в высшей степени адаптивным. Например, учащение дыхания, частоты сердечных сокращений, артериального давления, расширение зрачка, мобилизация энергии, сфокусированное внимание и иммунитет действуют согласованно, чтобы способствовать успешной реакции «драться или бегать» и повышать шансы на выживание.Поэтому важно подчеркнуть, что стрессоустойчивость не означает отсутствие стрессовой реакции. Вместо этого мы предполагаем, что высокие уровни стрессоустойчивости задерживают «переломный момент » от адаптивных к дезадаптивным реакциям и увеличивают продолжительность и / или интенсивность воздействия стрессора, необходимого для перехода. Другими словами, люди с высоким уровнем стрессоустойчивости способны выдержать большой стресс, прежде чем испытают негативные последствия. Напротив, улучшая стрессоустойчивость, способствует восстановлению после воздействия стрессора, который пересек «переломный момент».Другими словами, людям с высоким уровнем стрессоустойчивости требуется меньше времени и / или меньше лечения для восстановления после того, как они испытали негативные последствия воздействия стрессора. Организмы, устойчивые к стрессу, способны быстро прийти в норму после преодоления «переломной точки».

Эти определения концептуально различимы и имеют функциональный характер. Основываясь, например, на приведенных выше определениях, организм может проявлять либо стрессоустойчивость, либо стрессоустойчивость, но не то и другое вместе с данным фактором стресса.Это верно, потому что стрессоустойчивость предотвращает переживание негативных последствий воздействия стрессора, тогда как, по определению, стрессоустойчивость требует, чтобы человек испытал негативные последствия воздействия стрессора, чтобы продемонстрировать облегченное восстановление после этого опыта. Однако тот же самый организм может демонстрировать устойчивость к стрессу, но не устойчивость к стрессу по отношению к другому стрессору. Хотя эти концепции можно разделить на операционном уровне, остается неизвестным, можно ли распутать их на механистическом уровне (т.е. нейробиологический) уровень. Продолжение исследований с использованием различных моделей, таких как описанные ниже, поможет в нашем стремлении понять лежащую в основе нейробиологию стрессоустойчивого мозга.

Четыре эксперта представили результаты исследований на грызунах, обезьянах и людях, которые демонстрируют уникальные уровни анализа и экспериментальные подходы к исследованию нейробиологии стрессоустойчивого мозга. Целью симпозиума было выявить совпадение результатов и облегчить понимание нейронных механизмов и стратегий вмешательства для повышения стрессоустойчивости и стрессоустойчивости.

Моника Флешнер (председатель сессии и спикер; Университет Колорадо, Боулдер, Колорадо) выступила с презентацией, озаглавленной «Эффекты снятия стресса с упражнений: нейронные механизмы и последствия для здоровья». Она описала доказательства из литературы о людях и животных, свидетельствующие о том, что физически активные организмы устойчивы к негативному воздействию стрессорных факторов на физическое и психическое здоровье (Taylor et al. 1985; Brown and Siegel 1988; Dishman et al. 1998). Важно отметить, что вызван ли этот эффект стрессоустойчивостью, вызванной упражнениями, или повышенной уязвимостью к стрессу, вызванной отсутствием упражнений в сидячем состоянии, остается предметом обсуждения.Независимо от интерпретации, эффекты очевидны. Используя модели физической активности на грызунах, исследовательская группа доктора Флешнера исследовала нейронные адаптации, которые происходят у физически активных организмов, что приводит к ограничению их реакции на стресс. Статус физической активности варьируется в зависимости от содержания крыс в домашних клетках с подвижными (физически активными) или заблокированными (сидячими) колесами. Взрослый самец F344 (Greenwood et al. 2005a, 2010) или Sprague Dawley (Moraska and Fleshner 2001; Greenwood et al.2003a) крысы, размещенные с мобильными колесами, добровольно пробегают ~ 2–3 км каждую ночь, улучшили метаболическую подготовку (Kennedy et al. 2005) и демонстрируют множество адаптаций к стрессу. Например, крысы, которые живут с беговым колесом в течение 6 недель до воздействия острого, интенсивного стрессора (например, неконтролируемого удара хвостом), защищены от вызванной стрессом (а) иммуносупрессии (подавление антител против KLH; Moraska and Fleshner 2001) , (b) повышение воспалительных цитокинов (IL1-β и TNF-α, Speaker et al.2011), и (c) аффективная дисрегуляция, включая тревогу (преувеличенное замораживание; Greenwood et al. 2003a, 2005b), социальное избегание (снижение социальных исследований и неопубликованные наблюдения) и приобретенную беспомощность (дефицит побега из шаттла; Greenwood et al. 2003a, 2005а).

Нейронные механизмы, которые, вероятно, ответственны за буферные эффекты стресса при беге с колесом, включают адаптации в цепи центральной симпатической нервной системы (Greenwood et al. 2003b; Fleshner 2005), серотонинергической цепи дорсального шва (DRN 5-HT) (Greenwood et al. al.2003a, 2005b) и дофаминергический путь вознаграждения в черном и полосатом теле (Greenwood et al. 2011). Вместе эти нейронные адаптации функционируют, чтобы сдерживать, но не предотвращать (что было бы дезадаптивным) реакцию на стресс. Одним из примеров этого ограничения является система DRN 5-HT. Сидячие крысы, подвергшиеся неконтролируемому, но не контролируемому стрессу, чрезмерно активируют нейроны DRN 5-HT, что приводит к сенсибилизации нейронов 5-HT и приобретенной беспомощности. Напротив, физически активные крысы, подвергшиеся воздействию того же неконтролируемого стрессора, реагируют ограниченным ответом DRN 5-HT.Следовательно, физически активные крысы защищены от сенсибилизации DRN 5-HT и усвоенной беспомощности. На сегодняшний день данные свидетельствуют о том, что эффекты буферизации стресса не связаны с физической активностью per se , потому что принудительный бег на беговой дорожке вызывает такие же или более сильные периферические метаболические изменения, но минимальную адаптацию к смягчению стресса (Moraska et al. 2000). Вместо этого мы предполагаем, что произвольный бег на колесах идеален для повышения стрессоустойчивости, поскольку произвольные упражнения увеличивают факторы роста (нейротрофический фактор мозга [BDNF], инсулиноподобный фактор роста [IGF] и фактор роста нервов [NGF]) и нейрогенез, что, вероятно, поддерживает пластичность и адаптацию нейронных схем и активирует нейросхемы «вознаграждения» и «управляемости».Более того, бег на колесах или произвольные упражнения переносимы на людей и вызывают положительные побочные эффекты, включая потерю веса тела, улучшение сердечно-сосудистой функции и повышенную чувствительность к инсулину.

Стивен Ф. Майер (спикер; Университет Колорадо, Боулдер, Колорадо) выступил с презентацией, озаглавленной «Роль поведенческого контроля и вентральной медиальной префронтальной коры в стрессоустойчивости и уязвимости». Он описал доказательства, подтверждающие идею о том, что степень контроля над поведением организма над стрессором, возможно, является наиболее мощной переменной, модулирующей воздействие стрессора, из когда-либо обнаруженных.Воздействие аверсивных событий, над которыми организм не может контролировать свое поведение, вызывает совокупность поведенческих и нейрохимических изменений, которые не происходят, если какой-либо аспект фактора стресса можно контролировать с помощью поведенческих реакций — феномен, получивший название «усвоенной беспомощности» и «поведенческой реакции». депрессия »(Майер и Уоткинс, 2010). Более ранняя работа по изучению механизма (ов), лежащего в основе этого явления, была сосредоточена на понимании того, как стрессоры вызывают те последствия, которые они вызывают, когда они неконтролируемы.Работа Майера показала, что нейроны 5-HT в каудальной DRN являются ключевой особенностью поведенческих последствий неконтролируемого стресса. Вкратце, неконтролируемые, по сравнению с контролируемыми, стрессоры приводят к интенсивной активации нейронов DRN 5-HT, вызывая сенсибилизацию этих нейронов в течение определенного периода времени. Таким образом, вход в DRN в период сенсибилизации, как это происходит во время поведенческого тестирования, приводит к чрезмерному высвобождению 5-HT в областях проекции, ближайшей причине поведенческих изменений (Christianson et al.2010).

Однако в последнее время исследования перешли к изучению «другой стороны медали», а именно того, как наличие поведенческого контроля притупляет воздействие испытываемого стрессора и блокирует воздействие последующих факторов стресса, даже если они не поддаются контролю ( так называемая «поведенческая иммунизация»). Ранее предполагалось, что контроль — это не активный процесс, а просто отсутствие активного «изучения неконтролируемости». Здесь представлены доказательства того, что наличие контроля является активным фактором; в том, что наличие контроля подавляет нервную активацию, вызванную стрессором.Обзор исследований показывает, что контроль обеспечивает устойчивость к воздействию (а) одновременных стрессоров, потому что он активирует вентрально-медиальный префронтальный кортикальный (vmPFC) ингибирующий контроль над чувствительными к стрессу стволом мозга и лимбическими структурами, которые включают DRN (Amat et al. 2005) и (б) позже возникающие стрессоры, поскольку они вызывают длительное изменение vmPFC, так что даже неконтролируемые стрессоры теперь приводят к опосредованному vmPFC ингибированию структур, чувствительных к стрессу, во время действия стрессора (Amat et al.2006 г.). Это включение схемы vmPFC не распространяется на все условия, которые вызывают стрессорную стойкость. Например, наличие сигналов безопасности снижает воздействие стрессора, но этот эффект зависит от коры островка, а не от vmPFC (Christianson et al. 2008).

Дэвид М. Лайонс (докладчик; Стэнфордский университет, Стэнфорд, Калифорния) выступил с презентацией, озаглавленной «Механизмы буферизации стресса у нечеловеческих приматов». Лайонс описал, как преодоление стресса является важным аспектом жизни в сложной социальной среде.Копинг имеет тенденцию смягчать или уменьшать пагубные последствия стресса и, как полагают, вызывает нейроадаптации в кортиколимбических системах мозга (Katz et al. 2009; Lyons et al. 2009). Чтобы проверить эту гипотезу, Лайонс и его коллеги недавно исследовали, стимулирует ли стресс-копинг нейрогенез гиппокампа у взрослых самцов беличьих обезьян, содержащихся в условиях, обогащенных периодическим социальным разделением и образованием новых пар. Эти манипуляции моделируют условия, которые обычно возникают в мужских социальных ассоциациях из-за конкуренции за ограниченный доступ к месту жительства в смешанных группах (Boinski et al.2005).

Имея доказательства совладания, первоначальные исследования подтвердили, что уровни кортизола в плазме повышаются, а затем возвращаются к уровням до стресса в течение нескольких дней после каждого периодического разделения и образования новых пар (Karssen et al. 2007). Последующие исследования экзогенного кортизола дополнительно установили, что регуляция обратной связи по осям гипоталамус-гипофиз-надпочечники не нарушена (Lyons et al. 2007). Совсем недавно Лайонс и его коллеги обнаружили, что совладание в условиях, обогащенных периодическим социальным разделением и образованием новых пар, усиливает нейрогенез в гиппокампе у самцов беличьей обезьяны (Lyons et al.2010). Нейрогенез в гиппокампе у грызунов способствует производительности пространственного обучения, а у обезьян пространственное обучение усиливается в условиях стресса, которые усиливают нейрогенез гиппокампа. Соответствующие изменения были обнаружены в экспрессии генов, участвующих в выживании и интеграции рожденных взрослых гранулярных клеток в функциональные нервные цепи (Lyons et al. 2010).

Эти данные подтверждают предположение, что преодоление стресса вызывает нейроадаптации в кортиколимбических областях мозга, участвующих в когнитивных и нейроэндокринных аспектах регуляции эмоций.Хотя стресс обычно подавляет пролиферацию новых клеток и тем самым снижает нейрогенез в гиппокампе, совладание в условиях, обогащенных новизной и сложностью, по-видимому, преодолевает подавляющие эффекты стресса на нейрогенез гиппокампа. Психотерапия, разработанная для содействия преодолению стресса у людей с депрессивными расстройствами, потенциально может иметь аналогичные эффекты, но нейрогенный потенциал преодоления стресса не изучался в клинических исследованиях в области нейробиологии.

Мюррей Раскинд (спикер; Вашингтонский университет, Сиэтл, Вашингтон) выступил с презентацией, озаглавленной «Стратегии лечения посттравматического стрессового расстройства (ПТСР) на основе норадренергических рецепторов.Повышенная чувствительность α1-адренорецепторов (AR) мозга к норэпинефрину, вероятно, вносит свой вклад в патофизиологию посттравматического стрессового расстройства (Pellejero et al. 1984; Southwick et al. 1993; Mellman et al. 1995; Vythilingam et al. 2000). Такая повышенная ответная реакция на α1-AR способствует высвобождению анксиогенного нейропептида, высвобождающего фактора кортикотропина (CRF), нарушает быстрый сон (REM) и улучшает когнитивные функции «борьба или бегство» (Birnbaum et al. 1999). Таким образом, фармакологическая блокада центральной нервной системы (ЦНС) α 1 AR является рациональным подходом к лечению посттравматического стрессового расстройства.Празозин является клинически доступным антагонистом α1 AR, который проникает через гематоэнцефалический барьер и, как было продемонстрировано, блокирует α 1 AR ЦНС при периферическом введении (Menkes et al. 1981). Этот недорогой непатентованный препарат является единственным клинически доступным антагонистом α1 AR, который легко проникает в ЦНС.

Группа Раскинда провела три плацебо-контролируемых клинических испытания празозина при посттравматическом стрессе. Первые два были о ветеранах войны во Вьетнаме с тяжелыми кошмарами посттравматических стрессов и нарушениями сна (Raskind et al.2003, 2007). Празозин был значительно и значительно более эффективен, чем плацебо, в отношении целевых ночных симптомов посттравматического стрессового расстройства, а также в отношении чувства благополучия и способности функционировать в дневное время. Третье исследование гражданского посттравматического стрессового расстройства было столь же положительным в отношении симптомов посттравматического стрессового расстройства и продемонстрировало на 94 минуты большее время сна с празозином, чем с плацебо (Taylor et al. 2008). Празозин остается эффективным в течение многих лет при хроническом приеме. Два крупных многоцентровых клинических испытания празозина для лечения посттравматического стрессового расстройства в настоящее время находятся в процессе, спонсируемом Министерством по делам ветеранов и Министерством обороны.Другие новые применения празозина при расстройствах, связанных со стрессом, подтвержденные положительными плацебо-контролируемыми пилотными исследованиями, — это разрушительное возбуждение при болезни Альцгеймера (Wang et al. 2009) и поддержание трезвости при алкогольной зависимости (Simpson et al. 2009).

Нейробиология стрессоустойчивого мозга

Реферат

Семинар по нейробиологии стресса 2010 года собрал ученых со всего мира, чтобы поделиться и обсудить свои результаты исследований, изучающих последствия острого, повторяющегося и хронического стрессового воздействия на организм человека. здоровье и болезнь.Сессия IV, озаглавленная «Нейробиология стрессоустойчивого мозга», посвящена изучению того, как мы можем вмешаться, чтобы способствовать стрессоустойчивости и стрессоустойчивости. Четыре ученых, которые исследуют эту тему с уникальных и совпадающих точек зрения, представили свои экспериментальные результаты, полученные в результате исследований на крысах (Флешнер и Майер), нечеловеческих приматах (Лион) и человеке (Раскинд). Представлены резюме каждой презентации, вспомогательные публикации и общие итоги сессии.

Ключевые слова: Стрессоустойчивость, стрессоустойчивость, упражнения, управляемость, нейрогенез, посттравматическое стрессовое расстройство

Введение

Ниже приводится краткое изложение лекций, представленных на семинаре по стрессу 2010 года, проведенном в Боулдере, штат Колорадо, на симпозиуме под названием «Нейробиология стрессоустойчивого мозга.«Перед тем, как представить резюме презентаций, мы предлагаем определения стрессоустойчивости и стрессоустойчивости. Эти концепции были определены в другом месте и различаются в зависимости от области науки. Предлагаемые ниже определения согласуются с клиническими определениями.

Каскад реакций, составляющих реакцию на острый стресс, в большинстве случаев является в высшей степени адаптивным. Например, учащение дыхания, частоты сердечных сокращений, артериального давления, расширение зрачка, мобилизация энергии, сфокусированное внимание и иммунитет действуют согласованно, чтобы способствовать успешной реакции «драться или бегать» и повышать шансы на выживание.Поэтому важно подчеркнуть, что стрессоустойчивость не означает отсутствие стрессовой реакции. Вместо этого мы предполагаем, что высокие уровни стрессоустойчивости задерживают «переломный момент » от адаптивных к дезадаптивным реакциям и увеличивают продолжительность и / или интенсивность воздействия стрессора, необходимого для перехода. Другими словами, люди с высоким уровнем стрессоустойчивости способны выдержать большой стресс, прежде чем испытают негативные последствия. Напротив, улучшая стрессоустойчивость, способствует восстановлению после воздействия стрессора, который пересек «переломный момент».Другими словами, людям с высоким уровнем стрессоустойчивости требуется меньше времени и / или меньше лечения для восстановления после того, как они испытали негативные последствия воздействия стрессора. Организмы, устойчивые к стрессу, способны быстро прийти в норму после преодоления «переломной точки».

Эти определения концептуально различимы и имеют функциональный характер. Основываясь, например, на приведенных выше определениях, организм может проявлять либо стрессоустойчивость, либо стрессоустойчивость, но не то и другое вместе с данным фактором стресса.Это верно, потому что стрессоустойчивость предотвращает переживание негативных последствий воздействия стрессора, тогда как, по определению, стрессоустойчивость требует, чтобы человек испытал негативные последствия воздействия стрессора, чтобы продемонстрировать облегченное восстановление после этого опыта. Однако тот же самый организм может демонстрировать устойчивость к стрессу, но не устойчивость к стрессу по отношению к другому стрессору. Хотя эти концепции можно разделить на операционном уровне, остается неизвестным, можно ли распутать их на механистическом уровне (т.е. нейробиологический) уровень. Продолжение исследований с использованием различных моделей, таких как описанные ниже, поможет в нашем стремлении понять лежащую в основе нейробиологию стрессоустойчивого мозга.

Четыре эксперта представили результаты исследований на грызунах, обезьянах и людях, которые демонстрируют уникальные уровни анализа и экспериментальные подходы к исследованию нейробиологии стрессоустойчивого мозга. Целью симпозиума было выявить совпадение результатов и облегчить понимание нейронных механизмов и стратегий вмешательства для повышения стрессоустойчивости и стрессоустойчивости.

Моника Флешнер (председатель сессии и спикер; Университет Колорадо, Боулдер, Колорадо) выступила с презентацией, озаглавленной «Эффекты снятия стресса с упражнений: нейронные механизмы и последствия для здоровья». Она описала доказательства из литературы о людях и животных, свидетельствующие о том, что физически активные организмы устойчивы к негативному воздействию стрессорных факторов на физическое и психическое здоровье (Taylor et al. 1985; Brown and Siegel 1988; Dishman et al. 1998). Важно отметить, что вызван ли этот эффект стрессоустойчивостью, вызванной упражнениями, или повышенной уязвимостью к стрессу, вызванной отсутствием упражнений в сидячем состоянии, остается предметом обсуждения.Независимо от интерпретации, эффекты очевидны. Используя модели физической активности на грызунах, исследовательская группа доктора Флешнера исследовала нейронные адаптации, которые происходят у физически активных организмов, что приводит к ограничению их реакции на стресс. Статус физической активности варьируется в зависимости от содержания крыс в домашних клетках с подвижными (физически активными) или заблокированными (сидячими) колесами. Взрослый самец F344 (Greenwood et al. 2005a, 2010) или Sprague Dawley (Moraska and Fleshner 2001; Greenwood et al.2003a) крысы, размещенные с мобильными колесами, добровольно пробегают ~ 2–3 км каждую ночь, улучшили метаболическую подготовку (Kennedy et al. 2005) и демонстрируют множество адаптаций к стрессу. Например, крысы, которые живут с беговым колесом в течение 6 недель до воздействия острого, интенсивного стрессора (например, неконтролируемого удара хвостом), защищены от вызванной стрессом (а) иммуносупрессии (подавление антител против KLH; Moraska and Fleshner 2001) , (b) повышение воспалительных цитокинов (IL1-β и TNF-α, Speaker et al.2011), и (c) аффективная дисрегуляция, включая тревогу (преувеличенное замораживание; Greenwood et al. 2003a, 2005b), социальное избегание (снижение социальных исследований и неопубликованные наблюдения) и приобретенную беспомощность (дефицит побега из шаттла; Greenwood et al. 2003a, 2005а).

Нейронные механизмы, которые, вероятно, ответственны за буферные эффекты стресса при беге с колесом, включают адаптации в цепи центральной симпатической нервной системы (Greenwood et al. 2003b; Fleshner 2005), серотонинергической цепи дорсального шва (DRN 5-HT) (Greenwood et al. al.2003a, 2005b) и дофаминергический путь вознаграждения в черном и полосатом теле (Greenwood et al. 2011). Вместе эти нейронные адаптации функционируют, чтобы сдерживать, но не предотвращать (что было бы дезадаптивным) реакцию на стресс. Одним из примеров этого ограничения является система DRN 5-HT. Сидячие крысы, подвергшиеся неконтролируемому, но не контролируемому стрессу, чрезмерно активируют нейроны DRN 5-HT, что приводит к сенсибилизации нейронов 5-HT и приобретенной беспомощности. Напротив, физически активные крысы, подвергшиеся воздействию того же неконтролируемого стрессора, реагируют ограниченным ответом DRN 5-HT.Следовательно, физически активные крысы защищены от сенсибилизации DRN 5-HT и усвоенной беспомощности. На сегодняшний день данные свидетельствуют о том, что эффекты буферизации стресса не связаны с физической активностью per se , потому что принудительный бег на беговой дорожке вызывает такие же или более сильные периферические метаболические изменения, но минимальную адаптацию к смягчению стресса (Moraska et al. 2000). Вместо этого мы предполагаем, что произвольный бег на колесах идеален для повышения стрессоустойчивости, поскольку произвольные упражнения увеличивают факторы роста (нейротрофический фактор мозга [BDNF], инсулиноподобный фактор роста [IGF] и фактор роста нервов [NGF]) и нейрогенез, что, вероятно, поддерживает пластичность и адаптацию нейронных схем и активирует нейросхемы «вознаграждения» и «управляемости».Более того, бег на колесах или произвольные упражнения переносимы на людей и вызывают положительные побочные эффекты, включая потерю веса тела, улучшение сердечно-сосудистой функции и повышенную чувствительность к инсулину.

Стивен Ф. Майер (спикер; Университет Колорадо, Боулдер, Колорадо) выступил с презентацией, озаглавленной «Роль поведенческого контроля и вентральной медиальной префронтальной коры в стрессоустойчивости и уязвимости». Он описал доказательства, подтверждающие идею о том, что степень контроля над поведением организма над стрессором, возможно, является наиболее мощной переменной, модулирующей воздействие стрессора, из когда-либо обнаруженных.Воздействие аверсивных событий, над которыми организм не может контролировать свое поведение, вызывает совокупность поведенческих и нейрохимических изменений, которые не происходят, если какой-либо аспект фактора стресса можно контролировать с помощью поведенческих реакций — феномен, получивший название «усвоенной беспомощности» и «поведенческой реакции». депрессия »(Майер и Уоткинс, 2010). Более ранняя работа по изучению механизма (ов), лежащего в основе этого явления, была сосредоточена на понимании того, как стрессоры вызывают те последствия, которые они вызывают, когда они неконтролируемы.Работа Майера показала, что нейроны 5-HT в каудальной DRN являются ключевой особенностью поведенческих последствий неконтролируемого стресса. Вкратце, неконтролируемые, по сравнению с контролируемыми, стрессоры приводят к интенсивной активации нейронов DRN 5-HT, вызывая сенсибилизацию этих нейронов в течение определенного периода времени. Таким образом, вход в DRN в период сенсибилизации, как это происходит во время поведенческого тестирования, приводит к чрезмерному высвобождению 5-HT в областях проекции, ближайшей причине поведенческих изменений (Christianson et al.2010).

Однако в последнее время исследования перешли к изучению «другой стороны медали», а именно того, как наличие поведенческого контроля притупляет воздействие испытываемого стрессора и блокирует воздействие последующих факторов стресса, даже если они не поддаются контролю ( так называемая «поведенческая иммунизация»). Ранее предполагалось, что контроль — это не активный процесс, а просто отсутствие активного «изучения неконтролируемости». Здесь представлены доказательства того, что наличие контроля является активным фактором; в том, что наличие контроля подавляет нервную активацию, вызванную стрессором.Обзор исследований показывает, что контроль обеспечивает устойчивость к воздействию (а) одновременных стрессоров, потому что он активирует вентрально-медиальный префронтальный кортикальный (vmPFC) ингибирующий контроль над чувствительными к стрессу стволом мозга и лимбическими структурами, которые включают DRN (Amat et al. 2005) и (б) позже возникающие стрессоры, поскольку они вызывают длительное изменение vmPFC, так что даже неконтролируемые стрессоры теперь приводят к опосредованному vmPFC ингибированию структур, чувствительных к стрессу, во время действия стрессора (Amat et al.2006 г.). Это включение схемы vmPFC не распространяется на все условия, которые вызывают стрессорную стойкость. Например, наличие сигналов безопасности снижает воздействие стрессора, но этот эффект зависит от коры островка, а не от vmPFC (Christianson et al. 2008).

Дэвид М. Лайонс (докладчик; Стэнфордский университет, Стэнфорд, Калифорния) выступил с презентацией, озаглавленной «Механизмы буферизации стресса у нечеловеческих приматов». Лайонс описал, как преодоление стресса является важным аспектом жизни в сложной социальной среде.Копинг имеет тенденцию смягчать или уменьшать пагубные последствия стресса и, как полагают, вызывает нейроадаптации в кортиколимбических системах мозга (Katz et al. 2009; Lyons et al. 2009). Чтобы проверить эту гипотезу, Лайонс и его коллеги недавно исследовали, стимулирует ли стресс-копинг нейрогенез гиппокампа у взрослых самцов беличьих обезьян, содержащихся в условиях, обогащенных периодическим социальным разделением и образованием новых пар. Эти манипуляции моделируют условия, которые обычно возникают в мужских социальных ассоциациях из-за конкуренции за ограниченный доступ к месту жительства в смешанных группах (Boinski et al.2005).

Имея доказательства совладания, первоначальные исследования подтвердили, что уровни кортизола в плазме повышаются, а затем возвращаются к уровням до стресса в течение нескольких дней после каждого периодического разделения и образования новых пар (Karssen et al. 2007). Последующие исследования экзогенного кортизола дополнительно установили, что регуляция обратной связи по осям гипоталамус-гипофиз-надпочечники не нарушена (Lyons et al. 2007). Совсем недавно Лайонс и его коллеги обнаружили, что совладание в условиях, обогащенных периодическим социальным разделением и образованием новых пар, усиливает нейрогенез в гиппокампе у самцов беличьей обезьяны (Lyons et al.2010). Нейрогенез в гиппокампе у грызунов способствует производительности пространственного обучения, а у обезьян пространственное обучение усиливается в условиях стресса, которые усиливают нейрогенез гиппокампа. Соответствующие изменения были обнаружены в экспрессии генов, участвующих в выживании и интеграции рожденных взрослых гранулярных клеток в функциональные нервные цепи (Lyons et al. 2010).

Эти данные подтверждают предположение, что преодоление стресса вызывает нейроадаптации в кортиколимбических областях мозга, участвующих в когнитивных и нейроэндокринных аспектах регуляции эмоций.Хотя стресс обычно подавляет пролиферацию новых клеток и тем самым снижает нейрогенез в гиппокампе, совладание в условиях, обогащенных новизной и сложностью, по-видимому, преодолевает подавляющие эффекты стресса на нейрогенез гиппокампа. Психотерапия, разработанная для содействия преодолению стресса у людей с депрессивными расстройствами, потенциально может иметь аналогичные эффекты, но нейрогенный потенциал преодоления стресса не изучался в клинических исследованиях в области нейробиологии.

Мюррей Раскинд (спикер; Вашингтонский университет, Сиэтл, Вашингтон) выступил с презентацией, озаглавленной «Стратегии лечения посттравматического стрессового расстройства (ПТСР) на основе норадренергических рецепторов.Повышенная чувствительность α1-адренорецепторов (AR) мозга к норэпинефрину, вероятно, вносит свой вклад в патофизиологию посттравматического стрессового расстройства (Pellejero et al. 1984; Southwick et al. 1993; Mellman et al. 1995; Vythilingam et al. 2000). Такая повышенная ответная реакция на α1-AR способствует высвобождению анксиогенного нейропептида, высвобождающего фактора кортикотропина (CRF), нарушает быстрый сон (REM) и улучшает когнитивные функции «борьба или бегство» (Birnbaum et al. 1999). Таким образом, фармакологическая блокада центральной нервной системы (ЦНС) α 1 AR является рациональным подходом к лечению посттравматического стрессового расстройства.Празозин является клинически доступным антагонистом α1 AR, который проникает через гематоэнцефалический барьер и, как было продемонстрировано, блокирует α 1 AR ЦНС при периферическом введении (Menkes et al. 1981). Этот недорогой непатентованный препарат является единственным клинически доступным антагонистом α1 AR, который легко проникает в ЦНС.

Группа Раскинда провела три плацебо-контролируемых клинических испытания празозина при посттравматическом стрессе. Первые два были о ветеранах войны во Вьетнаме с тяжелыми кошмарами посттравматических стрессов и нарушениями сна (Raskind et al.2003, 2007). Празозин был значительно и значительно более эффективен, чем плацебо, в отношении целевых ночных симптомов посттравматического стрессового расстройства, а также в отношении чувства благополучия и способности функционировать в дневное время. Третье исследование гражданского посттравматического стрессового расстройства было столь же положительным в отношении симптомов посттравматического стрессового расстройства и продемонстрировало на 94 минуты большее время сна с празозином, чем с плацебо (Taylor et al. 2008). Празозин остается эффективным в течение многих лет при хроническом приеме. Два крупных многоцентровых клинических испытания празозина для лечения посттравматического стрессового расстройства в настоящее время находятся в процессе, спонсируемом Министерством по делам ветеранов и Министерством обороны.Другие новые применения празозина при расстройствах, связанных со стрессом, подтвержденные положительными плацебо-контролируемыми пилотными исследованиями, — это разрушительное возбуждение при болезни Альцгеймера (Wang et al. 2009) и поддержание трезвости при алкогольной зависимости (Simpson et al. 2009).

Устойчивость к напряжению — обзор

3 Выбор системы покрытия труб

Покрытия трубопроводов являются основным средством защиты трубопроводов от внешней коррозии. Фактически, срок службы трубопроводов во многом зависит от материалов покрытия и их применения.Это не только значительно снижает вероятность выхода трубопровода из строя из-за внешней коррозии, но и снижает затраты на осмотр и техническое обслуживание на протяжении всего срока службы. Следовательно, выбор правильного типа материалов покрытия для трубопроводов повышает общую производительность трубопроводных организаций. Для применения на нефтепроводах по пересеченной местности доступны разнообразные материалы для покрытий. Эмаль из каменноугольной смолы (CTE), покрытие из трехслойного экструдированного полиэтилена (3LPE) и покрытия на основе эпоксидной смолы (FBE) обычно используются операторами трубопроводов.Они характеризуются различными физическими и химическими свойствами, и каждый имеет свой собственный метод нанесения. Хотя материалы и стоимость нанесения являются основными факторами при выборе покрытия, такие факторы, как характеристики грунта, забота об окружающей среде, ремонтопригодность и безопасность, также привлекают повышенное внимание операторов трубопроводов. Все эти факторы снова действуют особым образом при применении катодной защиты на трубопроводе с покрытием. Поведение покрытия в значительной степени также будет зависеть от параметров катодной защиты.Следовательно, для обеспечения защиты от коррозии в течение расчетного срока службы трубопровода система защиты от коррозии — комбинация покрытий и катодной защиты — должна быть правильно спроектирована, определена, применена, построена, обслуживаться и управляться.

Исследование показывает, что покрытие FBE в основном используется операторами трубопроводов по сравнению с ленточными покрытиями CTE и 3LPE, в первую очередь из-за его превосходных характеристик в отношении сопротивления грунту, адгезии и катодной защиты, хотя FBE является дорогостоящим для обоих материалов. и приложение.Обладает отличной совместимостью с катодной защитой и хорошо выдерживает высокие температуры. Однако он слабый с точки зрения ударных повреждений и влагопоглощения. Имеются случаи плохой работы системы покрытия с использованием FBE, в основном из-за неправильного нанесения. На заре использования FBE был обнаружен и выявлен ряд проблем. Вот некоторые из них:

Плохая адгезия на одной стороне продольного шва.Вызвано ненадлежащей подготовкой поверхности и / или низкой температурой нанесения.

Проколы или шероховатость покрытия. Вызвано ненадлежащей подготовкой поверхности (соли).

Кратеры / пузыри на покрытии. Вызывается посторонним материалом (например, резиной), захваченным покрытием при его гелеобразовании, или прокатной окалиной, захваченной сталью и выделяющей газы во время отверждения покрытия.

Вспенивание.Может быть вызвано высоким уровнем влажности порошка или слишком высокой температурой нанесения.

Линии деформации / трещины в покрытии. Вызвано гидростатическими испытаниями при очень низких температурах.

Вздутие в исходном покрытии при индукционном нагреве полевых стыков. Может быть вызвано поглощением влаги, захваченной влагой, загрязнением под покрытием или неправильным температурным профилем во время нанесения покрытия (холодные концы).

Потеря адгезии на срезе.Может быть вызвано поглощением влаги или загрязнением под покрытием.

Вздутие покрытия вскоре после нанесения на окружной сварной шов — покрытие стыка. Следуя методам сварки целлюлозы, может выделяться газообразный водород.

Пятнистые леопарды в земле. Вызывается образованием продуктов коррозии под покрытием, которое потеряло адгезию к основанию, расслоилось или расслоилось. Обычно это происходит на проколах.

Покрытия CTE имеют долгую историю защиты трубопроводов. CTE имеет хорошие показатели производительности во всем мире. Он обладает превосходными электроизоляционными свойствами и свойствами низкой проницаемости, которые противостоят бактериальному воздействию и действию растворителей нефтяных масел. Это дешевле по сравнению с другими типами материалов для покрытий. Трубопроводы с покрытием CTE можно легко обслуживать, так как легко организовать ремонт внешнего покрытия в полевых условиях. Рядом с площадкой можно построить временный производственный объект, так как возможно ручное и полуавтоматическое нанесение покрытия.Это значительно снижает логистические расходы. Производительность CTE в основном зависит от его применения. Следовательно, есть случаи отказов трубопроводов из-за плохого нанесения покрытия CTE. Обработка во время хранения, транспортировка на площадку и погрузочно-разгрузочные работы во время строительства также способствуют выходу из строя трубопровода. CTE страдает такими недостатками, как негативное воздействие на окружающую среду, поскольку он выделяет пары, которые вредны для здоровья во время нанесения. Покрытия с КТР подвергаются нагрузке со стороны почвы, которая может вызвать сморщивание, растрескивание, расслоение покрытия и оставить незащищенные стальные поверхности.Кроме того, если вода проникает под отслоившиеся покрытия, катодная защита может стать проблемой. Требования к катодной защите обычно возрастают по мере старения трубопроводов с покрытием CTE. Температура эксплуатации трубопроводов с КТР покрытием не должна превышать 65 ° C.

Покрытия 3LPE (3-слойные, полиэтилен низкой плотности) требовали от 50 до 75 микрон эпоксидного порошка, склеенного плавлением, ∼150 микрон клея из сополимера полиэтилена и общей общей толщины пленки 2,3 мм при использовании низко- полиэтилен плотности (ПЭ).Поскольку полиэтилен низкой плотности (LDPE) имеет более высокую скорость передачи паров влаги, у него больше шансов на выход из строя. Адгезия — основная проблема этого типа покрытия. Характеристики покрытия в основном зависят от подготовки поверхности, нанесения и условий хранения покрытых труб.

Выбор конкретного покрытия для трубопровода определяется такими факторами, как характеристики покрытия, сложность нанесения, аспекты окружающей среды и безопасности, требования к физическим объектам для нанесения покрытия, а также стоимость материалов и нанесения.

Покрытие в первую очередь характеризуется своими защитными свойствами от воздействия грунта, адгезией и катодной защитой. Напряжение почвы — это величина давления или растяжения, приложенного к поверхности покрытия после захоронения. Это может привести к образованию складок, провисанию или растрескиванию покрытия. Различные материалы покрытия имеют разные характеристики напряжения почвы. Покрытие, которое меньше всего подвержено стрессу почвы, работает лучше, чем покрытие, которое больше подвержено стрессу почвы. Адгезия — это мера связи между материалами покрытия и материалами трубы.Следовательно, покрытие с лучшим сцеплением считается лучшим. Если покрытие теряет адгезию к материалам трубы, коррозионные вещества попадают в кольцевое пространство между поверхностью трубы и отслаивающим покрытием. В этой ситуации возникает коррозия, если отслоившееся покрытие не допускает проникновения тока катодной защиты. Это явление называется экранированием катодной защиты и зависит от типа покрытия. Предпочтительно покрытие, которое имеет меньшую тенденцию экранировать ток катодной защиты.

Различные материалы покрытия имеют разные процедуры нанесения и требования. Подготовка поверхности трубы — важное действие для улучшения адгезии. FBE и CTE требуют более строгой подготовки поверхности, чем другие типы покрытий. Некоторые типы покрытий уязвимы от повреждений при погрузочно-разгрузочных работах и ​​во время строительства и требуют передовых логистических средств для транспортировки на строительную площадку. Для сварки «труба с трубой» на месте требуется покрытие стыков для всех типов покрытий. Следовательно, предпочтение отдается типовым покрытиям, которые лучше совместимы с широким спектром систем нанесения покрытий в полевых условиях.В зависимости от сложности нанесения можно классифицировать типы покрытий и определить их приоритетность. Ни один из материалов покрытия не имеет бесконечного срока службы и не может быть поврежден по разным причинам. Следовательно, для эффективной работы трубопроводной системы необходимо заняться ремонтом и техническим обслуживанием. Покрытие, совместимое с широким спектром методов ремонта и обслуживания, предпочтительнее других.

Требования к физическим возможностям для нанесения покрытия являются важным фактором при выборе типа покрытия.Это зависит от требований завода, логистики и склада. Выбор техники (автоматическая, полуавтоматическая, ручная) имеет большое значение. Операторы трубопроводов часто предпочитают строить заводы по нанесению временных покрытий рядом со строительной площадкой, чтобы получить преимущество в дорогостоящей логистике и складировании. Однако это снижает автоматизацию и, в свою очередь, снижает производительность. Некоторые виды нанесения покрытий на временных производственных объектах технически и экономически неосуществимы.Несмотря на то, что благодаря передовой технологии покрытие хорошего качества может быть произведено по конкурентоспособной цене за счет экономии на масштабе, это значительно увеличивает логистические и складские расходы.

Экологичность и тенденция к меньшей опасности для здоровья — это другие факторы, которые следует учитывать при выборе правильного покрытия, поскольку все технологии производства покрытий для труб негативно влияют на окружающую среду и представляют значительную опасность для здоровья операторов. Многие страны имеют свои собственные стандартные экологические нормы, которые ограничивают использование некоторых материалов покрытия.Ручное внесение всегда представляет большую опасность для оператора, чем автоматическое или полуавтоматическое внесение. Следовательно, даже в трудоемкой экономике предпочтение следует отдавать выбору покрытия, которое требует меньшего вмешательства человека во время нанесения. Кроме того, соблюдение строгих требований к инспекции — еще один фактор, который может привлечь значительное внимание к конкретной системе покрытия.

Наряду с этими факторами при выборе типа покрытия для любой трубопроводной системы необходимо учитывать стоимость материалов и стоимость нанесения.На рисунке 5 показана модель выбора в интегрированной структуре.

Рисунок 5. Модель выбора системы покрытия.

Следующие шаги обеспечат эффективность системы покрытия трубопровода и улучшат его характеристики:

Выберите лучшую систему покрытия для конкретного проекта.

Разработайте спецификации для приложения.

Настройте производственные мощности и разработайте процедуры проверки (для конкретного проекта).

Обеспечение хранения и логистики труб с покрытием.

Организация нанесения покрытий на стыки и последующее техническое обслуживание.

Температурно-стрессостойкость и толерантность вдоль широтной линии у Arabidopsis lyrata Северной Америки

Abstract

Изучение широтных градиентов может дать важные сведения об адаптации к температурному стрессу. Доступны две стратегии: сопротивление за счет ограничения повреждений или терпимость за счет уменьшения последствий повреждения для пригодности.Здесь мы изучили широтные вариации устойчивости и устойчивости к морозу и жаре и проверили предсказание компромисса между двумя стратегиями и их дороговизну. Мы вырастили растения репликативных семейств материнских семян из восьми популяций североамериканского Arabidopsis lyrata , собранных по широтному градиенту в климатических камерах и неоднократно подвергавших их воздействию мороза или теплового стресса, в то время как набор контрольных растений рос в стандартных условиях. Когда контрольные растения достигли максимального размера розетки, образцы листьев подвергались воздействию мороза и теплового стресса, а утечка электролита (PEL) измерялась и рассматривалась как оценка устойчивости.Разница в максимальном размере розетки между стрессированными и контрольными растениями использовалась в качестве оценки толерантности. Северные популяции были более морозостойкими, менее жаростойкими и менее теплостойкими, но — неожиданно — они также были менее морозостойкими. Отрицательные генетические корреляции между устойчивостью и толерантностью к одному и тому же или разному тепловому стрессу, как правило, не были значимыми, что указывало только на слабые компромиссы. Однако морозостойкость постоянно сопровождалась малым размером в контрольных условиях, что может объяснять неадаптивную широту для морозостойкости.Наши результаты показывают, что адаптация к морозу и жаре не ограничивается компромиссами между ними. Но стоимость морозостойкости с точки зрения уменьшения размеров растений может быть важна для границ распространения видов и климатических ниш.

Образец цитирования: Wos G, Willi Y (2015) Температурно-стрессостойкость и толерантность вдоль широтной линии в Северной Америке Arabidopsis lyrata . PLoS ONE 10 (6): e0131808. https://doi.org/10.1371 / journal.pone.0131808

Редактор: Чжулун Чан, Китайская академия наук, КИТАЙ

Поступила: 27 марта 2015 г .; Принята к печати: 7 июня 2015 г .; Опубликовано: 25 июня 2015 г.

Авторские права: © 2015 Wos, Willi. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника

Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в пределах документ и вспомогательные информационные файлы к нему.

Финансирование: Авторы были поддержаны Швейцарским национальным научным фондом (PP00P3-123396 / 1 для YW) и Фондом Пьера Мерсье для науки, Лозанна (для YW). Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

Введение

Распространение видов может частично определяться их способностью противостоять источникам абиотического и биотического стресса, которые различаются клинически [1,2].Действительно, данные свидетельствуют о том, что абиотический стресс вызывает сильный отбор по двум широко изученным градиентам — широте и высоте — потому что популяции часто локально адаптированы к изменяющимся тепловым условиям вдоль этих градиентов [3]. Термическая адаптация проявляется в различной степени устойчивости к экстремальным температурам или их переносимости. Эти две характеристики редко изучались одновременно в контексте широты, в основном отражающей температурный клин, и редко оценивались затраты на их приспособленность.

Теория истории жизни предсказывает, что преодоление стресса, вероятно, повлечет за собой затраты, связанные с другими качествами, связанными с фитнесом [4,5]. Эти затраты — называемые компромиссами — могут иметь важное значение при определении пределов распространения видов. Один компромисс, который был предсказан теоретически, — это компромисс между сопротивлением и толерантностью к одному и тому же типу стресса [6,7]. Сопротивление — это защита, которая предотвращает повреждение или ограничивает его степень, в то время как толерантность определяется как защита от стресса, которая снижает негативное влияние повреждения на приспособленность [8].В контексте теплового стресса у растений устойчивость включает снижение степени повреждения клеточной мембраны [9]. Терпимость отражает степень, в которой растение поддерживает репродуктивную способность, несмотря на повреждения от стресса. Модели совместной эволюции сопротивления и толерантности предполагают, что эти два аспекта могут быть альтернативными; выбор должен максимизировать любую стратегию, но не обе [10]. Это связано с тем, что преимущества устойчивости не нужны человеку с высокой толерантностью, а преимущества толерантности редко реализуются у человека с высокой устойчивостью [11].Таким образом, максимизация обоих качеств дает ограниченные преимущества, в то же время вызывая большие затраты на приспособленность, чем наличие сопротивления или толерантности. Это создает компромисс между сопротивлением и терпимостью.

Компромисс между устойчивостью и толерантностью был хорошо изучен эмпирически в контексте биотических стрессоров [10,12]. В то время как идея о том, что растения реагируют на биотических врагов сопротивлением и толерантностью, была общепринятой, существует мало эмпирических подтверждений прогнозу о том, что эти две стратегии имеют отрицательную корреляцию.Фактически, исследования систем растение-насекомое, растение-млекопитающее и растение-вирус часто не смогли выявить фенотипические или генетические компромиссы между устойчивостью и толерантностью [13–16]. Вместо этого предприятия распределяют ресурсы по обеим стратегиям, и они могут поддерживаться одновременно на промежуточных уровнях. Реакция растений на термический стресс редко изучалась в контексте эволюции жизненного цикла и компромиссов. Это может быть связано с трудностью оценки устойчивости к факторам статического стресса, не смешивая ее с эффектом сопротивления.Для таких факторов стресса — в отличие, например, от травоядных — трудно гарантировать, что повреждение одинаково для всех повторов. Agrawal et al. [17] измерили селекцию, воздействующую на устойчивость и устойчивость к морозу у Raphanus raphanistrum в эксперименте в саду на открытом воздухе, и обнаружили, что устойчивость была благоприятной, в то время как толерантность была неблагоприятной, скорее всего, из-за затрат на приспособленность последнего. Однако генетической корреляции между устойчивостью и толерантностью не было.

Могут существовать и другие компромиссы, важные для ограничения распространения видов.Устойчивость и толерантность к различным экстремальным температурам могут противоречить друг другу. Кроме того, устойчивость к термическому стрессу и толерантность могут иметь компромисс с компонентами фитнеса в отсутствие стресса, и в этом случае мы имеем в виду затраты на сопротивление / толерантность [18]. И, наконец, они могут отказаться от реакции на другие виды стресса. Любой из этих компромиссов может стать важным для ограничения адаптации, если отбор, действующий в текущем температурном режиме, перпендикулярен сильной корреляции между признаками [19,20].Пределы адаптации также могут меняться в зависимости от широты. Вид может быть хорошо приспособлен к условиям, находящимся в центре его распространения, но испытывать растущие затраты на приспособленность к адаптации к все более стрессовым условиям по направлению к границам ареала [21]. В целом, если адаптивные стратегии и приспособленность имеют общую генетическую основу, компромиссы могут ограничить оптимизацию устойчивости и толерантности и, следовательно, расширение видов.

В этом исследовании мы описываем широтные закономерности устойчивости и устойчивости к морозу и жаре, а также генетический компромисс между ними в популяциях Arabidopsis lyrata ssp. лирата . Arabidopsis lyrata — короткоживущее многолетнее травянистое растение, тесно связанное с A . Талиана . Вид встречается в восточной части Северной Америки от Северной Каролины до Нью-Йорка и на среднем западе от Миссури до юго-западного Онтарио [22]. Популяции Востока и Среднего Запада образуют два наследственных генетических кластера; внутри этих кластеров вид имеет фрагментированное распространение, и большинство популяций генетически хорошо изолированы друг от друга [23].Широтный склон сильно коррелирует со средней годовой температурой (более высокие температуры на юге; [24]). Этот температурный градиент может создавать градиент естественного отбора, ведущий к широтной линии анатомической и физиологической адаптации к температуре [25]. Таким образом, А . лирата ssp. lyrata — подходящий организм для оценки широтных градиентов устойчивости и толерантности к температуре.

В двух экспериментах с климатической камерой мы оценили устойчивость и устойчивость к морозу и тепловому стрессу у растений нескольких семейств семян каждой из нескольких популяций.Мы определили сопротивление как разницу в процентном содержании утечки электролита между отрезанными листьями, которые не испытывали стресса, и листьями, подвергшимися морозному или тепловому стрессу (аналогично [9]). Утечка электролита вызвана повреждением клеток, и поэтому этот метод отражает стабильность клеточной мембраны при стрессе [26]. Терпимость определялась как разница в размере между растениями, подвергшимися регулярному морозу или тепловому стрессу, и растениями, находящимися в контрольных условиях. Размер служит индикатором индивидуальной приспособленности в этом анализе, что является разумным для этого вида, потому что общий размер растения коррелирует с продуктивностью воспроизводства (см. Ниже).Эта мера толерантности не может быть полностью независимой от сопротивления; некоторые растения, возможно, продолжали хорошо расти после обработки стрессом, потому что они были устойчивы к стрессу. Мы рассмотрели следующие вопросы: (1) Изменяются ли устойчивость и устойчивость к морозу и жаре в зависимости от широты? (2) Существует ли отрицательная генетическая корреляция между устойчивостью к термическому стрессу и устойчивостью к одному и тому же температурному стрессу, а также к разному температурному стрессу? (3) Существует ли отрицательная генетическая корреляция между устойчивостью к термическому стрессу или толерантностью и производительностью растений без стресса? В нашем первом эксперименте сравнивали популяции вдоль двух параллельных широтных градиентов 6 и 10 ° от Северной Каролины до Нью-Йорка и от Миссури до Онтарио (таблица S1, рис. 1).Семейные средние значения из этого эксперимента использовались, чтобы указать образец генетических корреляций. Второй эксперимент включал множество реплик семейств от одного A . lyrata , чтобы получить более точные оценки генетических корреляций, наблюдаемых в первом эксперименте.

Рис. 1. Расположение девяти североамериканских популяций Arabidopsis lyrata , включенных в это исследование.

Серый цвет обозначает приблизительное распределение видов на основе гербарных записей, региональных ботанических списков, личного общения с местными ботаниками и нашего собственного полевого опыта.Фактическое распределение сильно фрагментировано. Восточные и западные регионы представляют разные наследственные генетические кластеры [23].

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0131808.g001

Материалы и методы

Растительный материал

Для эксперимента 1 , семена восьми североамериканских Arabidopsis lyrata ssp. лират. популяций было собрано в 2007 и 2011 годах. В выборку вошли четыре популяции, расположенные вблизи северного и южного краев ареала вида, и четыре популяции, расположенные более центрально (рис. 1).В каждой популяции было отобрано несколько плодов материнских растений на площади около 500 м 2 ; Для этого исследования мы использовали семена трех материнских линий на популяцию. Для эксперимента № 2 семена 40 растений были собраны в 2010 г. с площади около 2,5 га в одной популяции в парке штата Саугатак-Дюнс, штат Мичиган, США (42 ° 42 ′ с.ш., 86 ° 12 ′ з.д.; популяция 07L на рис. 1). Все популяции были ауткроссами, судя по их низким коэффициентам инбридинга [23,27]. Разрешения на сбор были предоставлены: военной базой Форт Леонард Вуд; Департамент природных ресурсов штата Мичиган; Rock Island Lodge, Мичипикотен, Онтарио; Служба национальных парков США; Департамент охраны природы и отдыха штата Вирджиния.

Опытный образец

Семена, собранные в полевых условиях, выращивали в камерах для выращивания и регулярно подвергали трем температурным воздействиям: морозу, теплу и контролю. Разница в конечном размере растений между стресс-обработкой и контролем была использована в качестве оценки устойчивости. Мы измеряли сопротивление, вырезая листовые диски с контрольных растений и измеряя утечку электролита после воздействия на них мороза, тепла или контрольных условий.

Эксперимент 1.

План эксперимента включал три пространственно разделенных блока, с одним реплицируемым растением на комбинацию материнской линии и обработки на блок (8 популяций x 3 материнских линии x 3 обработки роста растений x 3 повтора / блока = 216 растений).Семена были выбраны случайным образом и высеяны в отдельные горшки (размер: диаметр 7 см, глубина 5 см; субстрат 1: 1 песок: торф). Горшки были размещены в случайном порядке на трех удерживающих лотках на блок. Мы поместили по два семени в каждый горшок, чтобы в каждом горшке было хотя бы один саженец. Семена стратифицировали в течение одной недели при 4 ° C в темноте и хранили во влажных условиях. Подносы переносили в камеру для выращивания (Grobank, CLF, Германия) на две недели во время прорастания (18 ° C; 8 ч: 16 ч свет: темнота; интенсивность света: 150 мкмоль м -2 с -1 ; относительный влажность, относительная влажность: 40–70%).Мы увеличили влажность вокруг семян, накрыв горшки перфорированной пластиковой тканью. В конце периода прорастания 78% семян проросли, а в 184 горшках имелся хотя бы один проросток. Саженцы были случайно прорежены до одного на горшок; некоторые были пересажены в горшки без проросших семян, так что в итоге получилось 194 горшка с рассадой. Затем продолжительность дня изменили на 12 ч: 12 ч свет: темнота (20 ° C: 18 ° C день: ночь; интенсивность света: 180 мкмоль м -2 с -1 ; относительная влажность: 40–70%).

Эксперимент 2.

План эксперимента включал три повтора каждой материнской линии и обработки, организованных в три блока (40 материнских линий x 3 обработки роста растений x 3 повтора / блока = 360 растений). Процедура посева и условия прорастания были такими же, как в эксперименте 1. В конце периода прорастания проросло 81% семян. После прореживания и пересадки в 353 горшках был один саженец.

Лечение во время роста для оценки устойчивости к температурному стрессу

Для оценки устойчивости к температурному стрессу растения во время роста подвергали одной из трех обработок: контроль, мороз и тепло.Температуры были выбраны на основе их соответствия природе. Морозы не редкость в период раннего роста весной — с апреля по май — в большинстве мест, где находится A . Лирата , растет (таблица S1). Летние дневные температуры могут достигать 46 ° C около базальной розетки в популяциях средних широт (Y. Willi, неопубликованные данные). Обработки применяли через две недели после окончания периода прорастания, когда 80% растений находились на стадии 4-х листьев. При обработке заморозками растения подвергались действию мороза (-3 ° C) в конце ночи в течение трех дней подряд в каждую из трех последовательных недель.В каждый из этих лечебных дней мы постепенно снижали температуру в течение ночи. Начиная с 18 ° C в камере для выращивания, растения переносили в меньший шкаф (Sanyo Electric Co., Ltd, Япония, модель MLR-351H) с условиями влажности, как в камере для выращивания, затем в морозильную камеру, обратно в шкаф. , а затем вернулся в камеру для выращивания. Температуру снижали, а затем увеличивали с шагом в 1 час, начиная с 18 ° C, затем с 0 ° C, -3 ° C, 0 ° C и обратно до 18 ° C. Мы следовали аналогичному графику термообработки, за исключением того, что в полдень растения переносили в шкаф с такими же условиями освещения и влажности, как и в камере для выращивания.Температуру повышали, а затем снижали с шагом в 1 час, начиная с базовой температуры 20 ° C, затем 30 ° C, 46 ° C в Эксперимент 1 /47 ° C в Эксперимент 2 , 30 ° C и обратно до 20 ° С.

Параметры траектории роста.

Траектория роста растений оценивалась по фотографиям каждого лотка для хранения, сделанным один раз в неделю в течение пяти недель, начиная с конца прорастания. Каждую неделю мы измеряли длину двух самых длинных листьев каждого растения с помощью программного обеспечения ImageJ v1.45с [28]. Мы выбрали подходящую модель роста для наших растений, приспособив семь альтернативных моделей к средней длине листа для всех недель отдельно для каждого растения. Эти модели были: (1) линейной, (2) экспоненциальной, (3) степенной функцией, (4) трехпараметрической логистикой, (5) двухпараметрической логистикой, (6) Гомпертцем и (7) фон Берталанфи. Модели вписывались в R версии 3.0.1 (R Core Team 2013) с пакетом drc [29]. Для обоих экспериментов наиболее поддерживаемой моделью была трехпараметрическая логистическая модель, которая имела самое низкое значение информационного критерия Акаике.В эксперименте 1 средние веса AIC для 7 моделей были: (1) 0,0023, (2) 0,0214, (3) 0,0341, (4) 0,4975, (5) 0,0222, (6) 0,4217 и (7) 0,0004. . В эксперименте Experiment 2 средние веса AIC для 7 моделей были: (1) 0,0142, (2) 0,0231, (3) 0,0596, (4) 0,4414, (5) 0,1387, (6) 0,3162 и (7) 0,0067 . Параметры трехпараметрической логистической модели, оцениваемые отдельно для каждого растения, — это асимптотическая длина листа в конце периода роста, параметр масштаба и x середина (время до достижения 50% размера).Параметр масштаба — это величина, обратная максимальной скорости роста, r , поэтому большое значение соответствует низкой скорости роста. Оценки параметров для одного растения в эксперименте 1 и для двух растений в эксперименте 2 были отброшены, потому что они были на> 5 SD от среднего значения; для асимптотического размера вместо этого была взята прямая мера из последнего изображения. Мы также подсчитали количество листьев в конце эксперимента в качестве четвертого показателя продуктивности растений.

Расчет допуска.

Допуск рассчитывали как значение асимптотического размера розетки стрессированного растения минус размер контрольного растения той же материнской семьи в пределах блока. Мы использовали асимптотический размер как меру продуктивности растений, потому что он тесно связан с количеством плодов у европейского подвида A . лирата ssp. petraea [30] и с числом цветков у subsp. лирата [31].

Термостойкость

Устойчивость к стрессу в отсутствие акклиматизации определялась измерением процента утечки электролита (PEL) через пять недель после окончания прорастания растений, растущих только в контрольных условиях.PEL, измеренный на свежесобранных листьях, которые в течение некоторого времени подвергаются термическому стрессу или контрольным условиям, отражает прямое повреждение клеток [32]. Мы собрали пятый и шестой листья розетки с каждого растения и вырезали из каждого листа три фрагмента диаметром 5 мм. Фрагменты листьев осторожно встряхивали в деионизированной воде в течение 10 мин для удаления электролитов с поверхности, сушили на ткани и затем полностью погружали в отдельные пробирки объемом 1,5 мл с 200 мкл деионизированной воды. Мы применили одну из трех обработок к каждой пробирке: (1) контроль: инкубация при 20 ° C в течение 1 ч; (2) морозный стресс: инкубация при -16 ° C в эксперименте 1 и -14 ° C в эксперименте 2 в течение 1 часа в морозильной камере; (3) тепловой стресс: инкубация при 46 ° C в эксперименте и 47 ° C в эксперименте 2 в течение 1 часа на водяной бане.Инкубации проводились в темноте. Температура нагрева была такой же, как и для всего растения во время роста. Обе температуры были выбраны на основе предварительных экспериментов в широком диапазоне температур. После инкубации фрагменты листьев выдерживали при комнатной температуре в течение одного часа, после чего измеряли проводимость раствора (кондуктометр FE30 — FiveEasy Mettler Toledo). Затем пробирки помещали в кипящую баню на 30 мин и измеряли электропроводность во второй раз.PEL — это проводимость после обработки по отношению к проводимости после кипячения в процентах [32]. Сопротивление рассчитывали отдельно для каждого листа как PEL контрольного диска минус PEL напряженного диска; низкие значения PEL соответствуют низкому повреждению, а низкие различия соответствуют низкому сопротивлению.

Статистический анализ

Вариация по широте.

Сначала мы проверили широтные различия в параметрах роста, количестве листьев и PEL с помощью иерархического анализа смешанной модели с использованием ограниченного максимального правдоподобия (PROC GLIMMIX, SAS Institute, 2006, 2008).Случайные эффекты включали вложенность растений в семью и популяцию на первом уровне, семью внутри популяции на втором уровне и популяцию на третьем уровне; Для анализа PEL использовался один более низкий уровень — лист, вложенный в растение, семью и популяцию. Лечение было фиксированным воздействием на уровне растения, а блок, наследственный кластер и широта были фиксированными эффектами на уровне популяции. Широта была сосредоточена на среднем значении 0. Аналогичным образом мы проверили широтные различия в устойчивости и устойчивости к морозу и тепловому стрессу со смешанными моделями, в которых случайными эффектами были растения (устойчивость) или пара растений (устойчивость), вложенные в семью и популяцию на участке. первый уровень, семья внутри населения на втором уровне и население на третьем уровне.Опять же, для устойчивости был один более низкий уровень — лист, вложенный в растение, семью и популяцию. Блок, родовой кластер и широта были фиксированными эффектами на уровне населения. В обоих типах моделей условия взаимодействия кластера по широте и кластера по широте по обработке никогда не были значимыми ( P > 0,2) и не включались в окончательные модели. Широта является хорошим показателем температуры в этом регионе: как средняя минимальная температура весной, так и средняя максимальная температура летом были сильно отрицательно коррелированы с широтой (средняя минимальная температура март-май: N = 8, r = -0.90; средняя максимальная температура июнь-август: N = 8, r = -0,73; ежемесячные средства с www.worldclim.org).

C или взаимосвязь между устойчивостью, толерантностью и размером растений.

Второй анализ оценил внутрипопуляционные генетические корреляции между устойчивостью, толерантностью и размером растений в контрольных условиях во всех популяциях. Семейные средние были взяты для отражения генотипических ценностей. Для эксперимента 1 мы стандартизировали семейные средние значения по совокупности (среднее значение = 0, стандартное отклонение = 1) и рассчитали коэффициенты корреляции Пирсона.Для эксперимента 2 мы рассчитали коэффициенты корреляции Пирсона на нетрансформированных семейных средних.

Результаты

Изменение ширины

Процент утечки электролита, PEL.

Утечка электролита не зависела от географической широты или группы предков, но увеличивалась, когда листья подвергались стрессовым воздействиям (Таблица 1). PEL в контрольных условиях была значительно ниже, чем при морозе и жаре (средние значения наименьших квадратов, LSM ± SE контроль: 4,41 ± 0,39%, мороз: 78.07 ± 1,74%, тепло: 24,80 ± 4,70%). Эффект лечения имел тенденцию взаимодействовать с широтой: в то время как PEL был примерно одинаковым по широте для контрольного лечения, он увеличивался с широтой в условиях жары и немного снижался с широтой в условиях морозного стресса (таблица 1, рис 2a).

Таблица 1. Результаты анализа иерархической смешанной модели, проверяющей влияние блока, предкового кластера, широты, обработки и взаимодействия между двумя последними на процентную утечку электролита (PEL), три параметра, описывающие рост растений (асимптотический размер, масштабный параметр и средний размер). -точка роста x середина ), и количество листьев Arabidopsis lyrata растений ( N = 384, 194, 193, 193, 194).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0131808.t001

Рис. 2. Широта происхождения растений Arabidopsis lyrata , различающихся утечкой электролита (а), асимптотическими размерами (б), морозостойкостью и жаростойкостью. на основе утечки электролита (c) и устойчивости к морозу и жаре на основе асимптотического размера (d).

Символы обозначают средние значения совокупности, основанные на средних значениях для семьи, а односторонние / двусторонние столбцы указывают стандартные ошибки. Линии регрессии на панелях а и b представляют значимое или близкое к значительному влияние широты лечения, линии регрессии на панелях c и d представляют значительный эффект широты.Статистические данные см. В таблицах 1 и 2. Данные по термостойкости и морозостойкости были скорректированы для группы предков.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0131808.g002

Рост растений.

Асимптотические размеры растений значительно различались между обработками, но не в зависимости от широты или группы предков (Таблица 1). Размер был значительно меньше у растений, росших на морозе и при термообработке, чем в контрольной обработке (LSM ± SE контроль: 49,32 ± 1.72 мм, мороз 42,32 ± 1,63 мм, тепло 39,87 ± 1,88 мм). Это указывает на то, что мороз и жара были стрессовыми для растений. Взаимодействие между широтой и обработкой было значительным, потому что растения, происходящие из высокоширотных участков, вырастали до большего размера, чем популяции на низких широтах в контрольных условиях, в то время как в стрессовых условиях не было никаких тенденций с широтой (Таблица 1; Рис. 2b). Два других параметра логистического роста, параметр масштаба и x середина , не были затронуты лечением или широтой (Таблица 1).Количество листьев в конце эксперимента было уменьшено у растений, подвергшихся морозу или тепловому стрессу, но не было существенно связано с широтой (LSM ± SE контроль: 18,2 ± 0,9, мороз: 16,6 ± 0,8 мм, тепло: 16,8 ± 0,8. мм).

Устойчивость к температурным нагрузкам и толерантность.

Устойчивость к морозу и жаре, рассчитанная на основе PEL, значительно варьировалась в зависимости от широты, но в противоположных направлениях (Таблица 2, Рис. 2c). Популяции с севера были более морозостойкими, а с юга — более термостойкими.Морозостойкость у западных популяций была выше, чем у восточных. (LSM ± SE западные популяции: -69,96 ± 1,38%, восточные популяции: -77,83 ± 1,51%). Устойчивость к морозу и жаре, основанная на асимптотическом размере, значительно снижалась с широтой (Таблица 2, Рис. 2d). Популяции в западном кластере были менее устойчивы к жаре, чем популяции восточных (LSM ± SE западные популяции: -14,54 ± 1,75 мм, восточные популяции: -4,15 ± 2,20 мм). Результаты не изменились, когда допуск был стандартизирован по размеру в контрольных условиях ([размерное напряжение — размерный контроль] / размерный контроль).

Таблица 2. Результаты анализа иерархической смешанной модели устойчивости к морозу и теплу, оцениваемой по процентной утечке электролита (PEL), и устойчивости к морозу и тепловому стрессу, оцениваемой по асимптотическому размеру AS.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0131808.t002

Корреляция между устойчивостью, толерантностью и размером растений

Эксперимент 1.

Генетические корреляции между устойчивостью и толерантностью к одному и тому же типу стресса не были значительными (Таблица 3).Это предполагает отсутствие генетического компромисса между ними. Тот факт, что корреляции также не были значимо положительными, предполагает, что на нашу меру толерантности сопротивление не сильно повлияло. В зависимости от типа стресса устойчивость и устойчивость к морозу имели тенденцию к компромиссу с термостойкостью. Стоимость устойчивости и толерантности, измеряемая как генетическая корреляция с размером растения в отсутствие стресса, была важна только для морозостойкости. Относительно морозостойкие генотипы также были относительно небольшими.Морозостойкость положительно зависела от размера растений.

Таблица 3. Корреляция между морозостойкостью / термостойкостью (RES PEL ), морозостойкостью / термостойкостью на основе асимптотического размера (TOL AS ) и характеристиками на основе асимптотического размера розетки контрольных растений Arabidopsis lyrata (AS ). контроль ) для двух опытов.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0131808.t003

Эксперимент 2.

Генетические корреляции между устойчивостью и толерантностью к одному и тому же типу стресса не были значительными (Таблица 3).По типу стресса наблюдалась значимая положительная корреляция между морозостойкостью и жаростойкостью, а также между морозостойкостью и жаростойкостью. Выявлены также затраты на морозостойкость, на этот раз наряду с затратами на морозостойкость и жаростойкость.

Обсуждение

Популяции Arabidopsis lyrata , распределенные по двум широтным склонам, различаются по нескольким признакам, связанным с жизненным циклом и устойчивостью к термическому стрессу: размером и устойчивостью растений, а также устойчивостью к морозам и жаре.Растения из северных популяций росли крупнее в контрольных условиях, были более морозостойкими, но менее термостойкими и менее теплостойкими по сравнению с растениями из южных популяций. Удивительно, но и растения из северных популяций оказались менее морозостойкими. Мы также не нашли доказательств генетического компромисса между устойчивостью и толерантностью к одному и тому же типу теплового стресса; также не было убедительных доказательств генетического компромисса между устойчивостью и толерантностью к различным типам стресса.Устойчивость и толерантность к экстремальным температурам не влечет за собой последовательных измеримых затрат, за исключением того, что морозостойкость зависит от размера растений в контролируемых условиях. Последняя корреляция была обусловлена ​​изменчивостью внутри популяции.

Общий дизайн сада в этом исследовании подчеркивал генетический вклад в дивергенцию популяций и изменчивость семейств семян внутри популяций. Нельзя полностью исключить влияние материнской окружающей среды, но вряд ли они сильно повлияют на результаты.Было показано, что у травянистых растений на такие признаки раннего жизненного цикла, как размер семян, влияет материнская среда, в то время как более поздние признаки не подвергаются значительному влиянию [33]. В А . lyrata , мы обнаружили, что размер семян не коррелирует с множеством более поздних признаков, таких как размер розетки, дискриминация изотопов углерода, расслоение листьев, плотность трихом, плотность и длина устьиц, а также время цветения [34]. Несколько эмпирических исследований специально изучали влияние развивающихся семян или родительского воздействия низкой и высокой температуры и его эффект переноса на следующее поколение.В одном образце А . thaliana , воздействие на родителей теплых (25 ° C) и холодных (15 ° C) условий во время цветения и развития семян влияло на некоторые характеристики их потомства и скорость восстановления фотосинтеза после заморозков, но не на долгосрочное восстановление [ 35]. В реплике образца А . thaliana , воздействие на родителей теплового стресса (40 ° C) или контрольных условий во время фазы вегетативного роста в течение двух поколений не влияло на конечные характеристики их потомства при оценке в условиях теплового стресса и в контрольных условиях [36].По этим причинам мы предполагаем, что вариации среди популяций и семейств семян в этом эксперименте в основном генетические.

Изменение ширины

Широтные тенденции в размере растений, устойчивости и устойчивости к термическому стрессу предполагают, что отбор различается вдоль широтного градиента. Альтернатива — генетический дрейф — кажется маловероятным, чтобы вызвать генетическую дифференциацию, потому что дрейф является случайной силой и, следовательно, не может создавать систематические различия в выраженных чертах по градиентам окружающей среды.Тот факт, что результаты были качественно одинаковыми для восточного и западного кластеров, подкрепляет этот вывод. Более того, широтные вариации размеров согласуются с данными по многим другим видам растений [37]. Наши результаты также согласуются с предыдущими исследованиями по A . лирата ssp. лирата [24] и подвид. petreae [38,39], для которых обычные садовые эксперименты показывают, что растения из высокоширотных популяций вырастают до больших размеров. В отличие от A . thaliana , близкий родственник A . lyrata , по-видимому, демонстрирует пониженную скорость роста, асимптотический размер и количество листьев на высоких широтах [40]. В нашем исследовании два параметра, отражающие скорость роста — параметр масштаба и x mid — существенно не менялись в зависимости от широты. Более крупный размер растений в северных популяциях A . lyrata может быть связано с более быстрым репродуктивным развитием [24], возможно, в ответ на более неблагоприятные условия и более короткий вегетационный период на севере (т.е., противоградиентное изменение; Conover et al. [41]).

Широта представляет собой сложный градиент окружающей среды, тесно связанный с температурой. Ожидается, что в популяциях, подвергающихся воздействию различных температур вдоль градиента, будут развиваться коррелированные различия в характерах, связанных с сопротивлением или переносимостью экстремальных температур [3,42]. Действительно, мы нашли этому убедительные доказательства. Население низких широт демонстрирует повышенную устойчивость и толерантность к тепловому стрессу, что согласуется с температурами, которые они испытывают в природе.У высокоширотных популяций была повышенная устойчивость к морозному стрессу, что согласуется с ассоциацией морозостойкости и широты в A . thaliana , как с предварительной акклиматизацией, так и без нее [43,44]. Неожиданно мы также обнаружили, что устойчивость к морозу снижается с увеличением широты; это может быть связано с компромиссом между морозостойкостью и другими характеристиками, как будет обсуждаться позже.

Корреляция между устойчивостью, толерантностью и размером растений

Наши данные не подтверждают гипотезу о том, что устойчивость и толерантность к одному и тому же типу экстремальных температурных условий противоречат друг другу, по крайней мере, в Эксперименте 1 (анализ семейных средних значений в разных популяциях).Аналогичная ситуация наблюдается при изучении взаимодействий между растениями и травоядными, для которых доказательства компромисса между устойчивостью и толерантностью ограничены [13,15]. Среди типов стресса мы также не нашли существенных доказательств компромисса между устойчивостью и толерантностью. В эксперименте 1 борьба с морозом имела тенденцию к компромиссу с термостойкостью. А в эксперименте 2 (намного больше семей из одной популяции) морозо- и жаростойкость и морозостойкость и жаростойкость положительно коррелировали. В целом, наши результаты не указывают на ограничения на совместную эволюцию (увеличения) сопротивления и толерантности.

Доказательства стоимости устойчивости и толерантности, выраженной в снижении производительности в благоприятных условиях, противоречивы. Затраты на морозостойкость и теплостойкость были выявлены в эксперименте с семействами семян из одной популяции, но не в эксперименте с семействами семян из нескольких популяций. Исключением здесь была морозостойкость, затраты на которую наблюдались в обоих экспериментах (при условии, что размер растений был дорогостоящим). Стоимость морозостойкости может стать важным препятствием для адаптации на северной окраине ареала.Имеются данные, свидетельствующие о том, что отбор на севере благоприятствует крупным размерам и раннему переходу к половому размножению [24], а морозостойкость, по-видимому, также полезна в холодных северных условиях. Но компромисс между ними подразумевает, что они не могут адаптироваться одновременно. Этот результат основан на генетической изменчивости внутри популяции, но он точно соответствует модели внутрипопуляционной изменчивости по размеру растений и морозостойкости. Растения с севера были крупными при благоприятных условиях, но были менее морозостойкими.Растения с юга в контрольных условиях вырастали до меньших размеров, а их морозостойкость была выше. Таким образом, одно объяснение северного предела распространения A . Лирата может быть сочетанием короткого вегетационного периода и частых заморозков, задерживающих цветение.

Выводы

Наше исследование является одним из первых, систематически исследующих взаимосвязь между сопротивлением и толерантностью в контексте термического напряжения. Скорость репродуктивного развития — это хорошо известный способ адаптации растений к широте (см. Обзор Paccard et al.[24]), и наши результаты показывают, что устойчивость к тепловому стрессу и толерантность также могут иметь значение. Хотя не было доказательств компромисса между устойчивостью и толерантностью к одному и тому же тепловому стрессу, мы обнаружили, что тепловая адаптация может ограничиваться адаптацией к другим стрессовым факторам, например, продолжительностью периода роста и репродуктивного сезона. На севере преобладает эволюция в сторону большего размера и раннего размножения, но, возможно, это невозможно сохранить при морозах. Очевидно, что обнаружение общих закономерностей у разных видов будет представлять большой интерес для многих областей, включая адаптацию к климату, понимание пределов распространения видов и глобальное изменение климата.

Дополнительная информация

S1 Таблица. Местонахождение

Arabidopsis lyrata ssp. лирата популяций, включенных в это исследование, и среднее количество дней с отрицательными температурами (морозные дни), зарегистрированных в апреле и мае за последние 10 лет, с 2001 по 2011 год.

Были загружены записи погоды с ближайшей метеостанции исследуемых популяций с веб-страницы Национального центра климатических данных (http://www.ncdc.noaa.gov/). Для популяции 110 данные были получены со станции Сэнди-Хук за 2001, 2005 и 2008–2011 гг., А со станции Лонг-Бранч Окхерст — за другие годы.Для популяции 11Z данные были получены со станции Вава за 2004, 2005 и 2006 годы и с веб-сайта прогнозов погоды на другие годы (http://www.wunderground.com/history/)

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0131808.s001

(DOCX)

Благодарности

Мы благодарим Джоша Ван Бускерка и Джейсона Гранта за полезные комментарии к рукописи.

Вклад авторов

Задумал и спроектировал эксперименты: GW YW.Проведены эксперименты: GW. Проанализированы данные: GW YW. Написал статью: GW YW.

Ссылки

  1. 1. Хоффманн А.А., Удары М.В. Границы видов: экологические и эволюционные перспективы. Trends Ecol Evol. 1994; 9: 223–227. pmid: 21236827
  2. 2. Секстон Дж. П., Макинтайр П. Дж., Ангерт А. Л., Райс К. Дж. Эволюция и экология границ ареала вида. Annu Rev Ecol Evol Syst. 2009. 40: 415–436.
  3. 3. Angilletta MJ. Тепловая адаптация: теоретический и эмпирический синтез.Издательство Оксфордского университета; 2009.
  4. 4. Рофф Д.А. Эволюция историй жизни: теория и анализ. Нью-Йорк: Чепмен и Холл; 1992.
  5. 5. Stearns SC. Эволюция историй жизни. Оксфорд, Нью-Йорк: издательство Оксфордского университета; 1992.
  6. 6. Ван дер Мейден Э, Вейн М., Веркаар Х. Дж. Защита и отрастание, альтернативные стратегии растений в борьбе с травоядными животными. Ойкос. 1988. 51: 355–363.
  7. 7. Fineblum WL, Rausher MD.Компромисс между сопротивляемостью и толерантностью к травмам травоядных в ипомеи. Природа. 1995; 377: 517–520.
  8. 8. Рой Б.А., Киршнер Дж. В.. Эволюционная динамика устойчивости и толерантности к патогенам. Эволюция. 2000; 54: 51–63. pmid: 10937183
  9. 9. Cornelissen JHC, Lavorel S, Garnier E, Díaz S, Buchmann N, Gurvich DE, et al. Справочник протоколов для стандартизированного и простого измерения функциональных характеристик растений во всем мире. Ост Дж. Бот. 2003. 51: 335–380.
  10. 10.Симмс Э.Л., Триплетт Дж. Стоимость и преимущества реакции растений на болезнь: устойчивость и толерантность. Эволюция. 1994; 48: 1973–1985.
  11. 11. Маурисио Р. Естественный отбор и совместная эволюция толерантности и устойчивости как средств защиты растений. Evol Ecol. 2000; 14: 491–507.
  12. 12. Нуньес-Фарфан Дж., Форнони Дж., Вальверде ПЛ. Эволюция устойчивости и толерантности к травоядным животным. Annu Rev Ecol Evol Syst. 2007. 38: 541–566.
  13. 13. Маурисио Р., Раушер, доктор медицины, Бердик Д.С.Вариации защитных стратегий растений: исключают ли устойчивость и толерантность? Экология. 1997; 78: 1301–1311.
  14. 14. Вальверде П.Л., Форнони Дж., Нуньес-Фарфан Дж. Эволюционная экология дурмана Datura stramonium : равные преимущества для приспособляемости растений в плане роста и устойчивости к травоядным. J Evol Biol. 2003. 16: 127–137. pmid: 14635887
  15. 15. Weinig C, Stinchcombe JR, Schmitt J. Эволюционная генетика устойчивости и толерантности к естественным травоядным растениям Arabidopsis thaliana .Эволюция. 2003. 57: 1270–1280. pmid: 12894935
  16. 16. Карр Д.Е., Мерфи Дж. Ф., Юбэнкс, доктор медицины. Генетическая изменчивость и ковариация устойчивости и толерантности к вирусу Cucumber mosaic у Mimulus guttatus (Phrymaceae): тест на стоимость и ограничения. Наследственность. 2006; 96: 29–38. pmid: 16189544
  17. 17. Агравал А.А., Коннер Дж. К., Стинкомб-младший. Развитие устойчивости и устойчивости растений к морозам. Ecol Lett. 2004; 7: 1199–1208.
  18. 18.Simms EL, Rausher MD. Затраты и преимущества устойчивости растений к травоядным. Am Nat. 1987; 130: 570–581.
  19. 19. Ланде Р. Количественный генетический анализ многомерной эволюции применительно к мозгу: аллометрия размеров тела. Эволюция. 1979; 33: 402–416.
  20. 20. Эттерсон-младший, Шоу Р.Г. Ограничение адаптивной эволюции в ответ на глобальное потепление. Наука. 2001; 294: 151–154. pmid: 11588260
  21. 21. Kawecki TJ. Адаптация к маргинальным местообитаниям.Annu Rev Ecol Evol Syst. 2008; 39: 321–342.
  22. 22. Schmickl R, Jørgensen MH, Brysting AK, Koch MA. История эволюции комплекса Arabidopsis lyrata : гибрид в районе амфи-берингии закрывает большой пробел в распространении и создает генетический барьер. BMC Evol Biol. 2010; 10: 98. pmid: 20377907
  23. 23. Griffin PC, Willi Y. Эволюционные сдвиги к самооплодотворению ограничиваются границами географического ареала в Северной Америке Arabidopsis lyrata .Ecol Lett. 2014; 17: 484–490. pmid: 24428521
  24. 24. Паккард А., Фруле А., Вилли Ю. Изменчивость по широтным признакам и реакция на засуху у Arabidopsis lyrata , . Oecologia. 2014; 175: 577–587. pmid: 24705694
  25. 25. Хедрик П.В. Генетический полиморфизм в гетерогенных средах: эпоха геномики. Annu Rev Ecol Evol Syst. 2006; 37: 67–93.
  26. 26. Декстер СТ, Тоттингем ВЕ, Грабер Л.Ф. Предварительные результаты измерения зимостойкости растений.Plant Physiol. 1930; 5: 215–223. pmid: 16652650
  27. 27. Вилли Ю., Мяэттанен К. Эволюционная динамика сдвигов системы спаривания у Arabidopsis lyrata . J Evol Biol. 2010; 23: 2123–2131. pmid: 20840308
  28. 28. Расбанд WS. ImageJ, Национальные институты здравоохранения США, Бетесда, Мэриленд, США, http://imagej.nih.gov/ij/. 2014 1997.
  29. 29. Ritz C, Streibig JC. Биологический анализ с использованием R.J. Stat Softw. 2005; 12: 1–22.
  30. 30.Sandring S, Riihimäki M-A, Savolainen O, Agren J. Выбор по времени цветения и цветению в альпийской и низменной популяции Arabidopsis lyrata . J Evol Biol. 2007. 20: 558–567. pmid: 17305822
  31. 31. Вилли Ю. Мутационный кризис при самоопылении Arabidopsis lyrata . Эволюция. 2013; 67: 806–815. pmid: 23461329
  32. 32. Гурвич Д.Е., Диас С., Фальчук В., Перес-Харгуиндеги Н., Кабидо М., Торп ПК. Устойчивость листвы к смоделированным экстремальным температурным явлениям у противоположных функциональных и хорологических типов растений.Glob Change Biol. 2002; 8: 1139–1145.
  33. 33. Эль-Кеблави А., Ловетт-Дуст Дж. Материнские эффекты в поколении потомства в кабачках, Cucurbita pepo (Cucurbitaceae). Int J Plant Sci. 1999; 160: 331–339.
  34. 34. Паккард А., Вэнс М., Вилли Ю. Слабое влияние мелкомасштабной неоднородности ландшафта на эволюционный потенциал у Arabidopsis lyrata Arabidopsis . J Evol Biol. 2013; 26: 2331–2340. pmid: 23980569
  35. 35. Блёднер К., Гебель К., Фойсснер И., Гатц К., Полле А.Теплая и холодная родительская репродуктивная среда влияет на свойства семян, приспособленность и чувствительность к холоду потомков Arabidopsis thaliana . Plant Cell Environ. 2007. 30: 165–175. pmid: 17238908
  36. 36. Сутер Л., Видмер А. Фенотипические эффекты солевого и теплового стресса в течение трех поколений у Arabidopsis thaliana . PLoS ONE. 2013; 8: e80819. pmid: 24244719
  37. 37. Чапин ФС III. Полевые измерения роста и поглощения фосфатов у осоки Carex aquatilis вдоль широтного градиента.Arct Alp Res. 1981; 13: 83–94.
  38. 38. Риихимяки М., Саволайнен О. Экологические и генетические воздействия на различия в цветении между северными и южными популяциями Arabidopsis lyrata (Brassicaceae). Am J Bot. 2004. 91: 1036–1045. pmid: 21653459
  39. 39. Quilot-Turion B, Leppälä J, Leinonen PH, Waldmann P, Savolainen O, Kuittinen H. Генетические изменения цветения и морфологии в ответ на адаптацию к высокоширотным условиям у Arabidopsis lyrata Arabidopsis lyrata .Энн Бот. 2013; 111: 957–968. pmid: 23519836
  40. 40. Ли Б., Сузуки Дж. И., Хара Т. Широтные вариации размеров растений и относительной скорости роста у Arabidopsis thaliana . Oecologia. 1998. 115: 293–301.
  41. 41. Коновер Д.О., Даффи Т.А., Хайс Л.А. Ковариация между генетическими и экологическими влияниями в экологических градиентах: переоценка эволюционного значения контрградиентных и климатических вариаций. Ann N Y Acad Sci. 2009; 1168: 100–129.pmid: 19566705
  42. 42. Де Френн П., Граэ Б.Дж., Родригес-Санчес Ф., Колб А., Шабри О., Декок Г. и др. Широтные градиенты как естественные лаборатории для определения реакции видов на температуру. J Ecol. 2013; 101: 784–795.
  43. 43. Zhen Y, Ungerer MC. Клинальные вариации морозостойкости среди природных образцов Arabidopsis thaliana . Новый Фитол. 2008. 177: 419–427. pmid: 17995917
  44. 44. Цютер Э., Шульц Э., Чайлдс Л. Х., Хинча ДК.Клиническая изменчивость неакклиматизированной и акклиматизированной морозостойкости образцов Arabidopsis thaliana . Plant Cell Environ. 2012; 35: 1860–1878. pmid: 22512351

Тарков Как повысить уровень стрессоустойчивости (2021)

Последнее обновление 1 августа 2021 г., Самуэль Франклин

Узнайте, как снизить стрессоустойчивость в Escape From Tarkov (EFT) и получить доступ к режиму Berserk Mode с помощью этого руководства по навыкам Tarkov. Этот физический навык имеет уникальные преимущества PMC, а также является требованием квеста, поэтому за ним нужно следить на протяжении всего вашего продвижения в Таркове.Это особенно актуально для этого навыка, поскольку выбор обычного стиля игры (использование обезболивающих перед боем) может серьезно повредить вашему повышению уровня этого навыка.

Устойчивость к стрессу выделяется среди других физических навыков, реализованных в настоящее время в Таркове, благодаря элитному навыку режима берсерка, который активируется автоматически, когда игроки получают достаточно урона, хотя достижение этого в EFT почти невозможно без тщательного повышения уровня навыка.

Как и при прокачке всех физических навыков в Таркове, вы захотите использовать фильтр-поглотитель FP-100 в своем блоке фильтрации воздуха, если он разблокирован в убежище, и помните о механике истощения, которая ограничивает прогресс, который вы можете достичь за рейд.

Зачем нужна стрессоустойчивость в Таркове?

Этот навык в Таркове требуется только для одного квеста:

  • Для Флинта требуется 6-й уровень.

Как отмечалось выше, это требование часто может застать игроков неосведомленными на пути к Каппе из квеста Коллекционер, поскольку это находится глубоко в дереве квестов Таркова и с игроками, регулярно использующими болеутоляющие перед боем (особенно игроки Нейтрализатора, ориентированные на PvP) в текущей мете. это действительно может остановить ваш прогресс и заставить вас бороться за уровни.

Преимущества стрессоустойчивости в Таркове

Стрессоустойчивость обеспечивает следующие преимущества PMC:

  • Понижен шанс получить болевой шок
  • Сниженные колебания тремора (красная внешняя граница при сильной травме)
  • Режим берсерка (элитный)

С уменьшенным шансом сотрясения при попадании, это может быть полезным навыком PvP, чтобы помочь вам прицеливаться во время сброса магазина с близкого расстояния.Колебания тремора (пример снимка экрана ниже) также полезны для сохранения зрения при сильной травме, хотя срабатывают значительно реже и вряд ли будут длиться долго, если игроки не окажутся без медицинских предметов для лечения.

Режим берсерка, пожалуй, самый уникальный элитный навык во всем Таркове, и основан на триггерах тестирования сообщества, когда наносится значительный урон, давая игрокам краткий прилив скорости и временный эффект, подобный болеутоляющему. Учитывая текущую механику системы умений Таркова, этого невозможно достичь без серьезной игры и потраченных на нее значительных часов.Если вам интересно, что делает режим берсерка и выглядит так, этот клип Reddit (языковое предупреждение) демонстрирует активацию баффа в действии.

С учетом вышеизложенного этот навык редко получает какое-либо внимание со стороны сообщества Тарков за пределами квеста Флинта.

Как выровнять стрессоустойчивость в Таркове

Для получения очков навыков от игроков требуется:

  • Сломать ноги при падении с высоты
  • Низкое здоровье
  • Наличие дебаффа боли (например, перелом)
  • Получение повреждений (пули и окружающая среда)
  • Завершение квеста психо снайпер (+1 уровень)
  • Завершение квеста Хладнокровный (+1 уровень)

Из вышесказанного видно, что есть несколько способов пассивно повысить стрессоустойчивость во время игры в «Побег из Таркова», хотя невозможно сломать обе ноги в каждом рейде для получения очков опыта.Однако важно отметить, что вышеупомянутые методы не будут работать, если у игроков есть активный болеутоляющий эффект, поэтому игрокам следует по возможности избегать меты «pre-meding». По этой причине я рекомендую игрокам прекратить использовать обезболивающие медицинские предметы, если это не является абсолютно необходимым, перед боем с этой небольшой корректировкой с самого начала прогресса вашего персонажа PMC, достаточно часто, чтобы гарантировать, что вы достигнете требуемой цели.

Это можно комбинировать со свободными уровнями от хладнокровного и психо-снайпера, что обеспечивает жизненно важный свободный уровень для скоростного бегуна Таркова, и его следует принимать как можно позже, чтобы подтолкнуть вас к требуемому уровню 6 стрессоустойчивости для квеста Флинт.В частности, игроки-ветераны, которые обычно получают меньше урона в своих рейдах, должны будут больше полагаться на это усиление, чем другие игроки.

Если вам все еще не хватает времени и вы отчаянно нуждаетесь в выполнении квеста «Флинт», лучший способ повышения уровня аналогичен жизненной силе, используя окружающую среду для получения урона и исцеления перед повторением процесса. Для игроков, которые предпочитают не использовать эти методы сыра, ваша следующая лучшая альтернатива — измельчить Фабричный бой с PMC и Scavs без использования обезболивающих, их также можно комбинировать с огромным количеством квестов на убийство PMC, чтобы гарантировать, что вы оптимизируете свой прогресс.

Если вы хотите узнать больше о прокачке навыков в Таркове, посетите другие наши руководства по выносливости, силе, жизненной силе, поиску, вниманию, здоровью, метаболизму и снайперским винтовкам.

Специальный выпуск: Стрессоустойчивость растений

Специальный выпуск журнала Plants (ISSN 2223-7747).

Крайний срок приема рукописей: закрытых (20 июня 2021 г.) .

Редактор специальных выпусков

Доктор Юнис Ареал Баселар
Электронная почта Веб-сайт
Гостевой редактор

Universidade de Trás-os-Montes e Alto Douro, Centro de Investigação e de Tecnologias Agroambientais e Biológicas, Vila Real, Portugal
Интересы: Физиология и биохимия растений; Ботаника и сохранение биоразнообразия; Клеточная биология; Ответы растений на биотические и абиотические стрессы; Устойчивость растений к патогенным грибам и защита от микоризации; Эффективность водопользования и управление сточными водами

Информация о специальном выпуске

Уважаемые коллеги,

В настоящее время растения подвергаются широкому спектру абиотических стрессов, таких как засуха, наводнения, УФ-В излучение, экстремальные температуры, высокая засоленность, загрязнение тяжелыми металлами и т. Д.Согласно прогнозам, серьезность этих стрессов в будущем возрастет в результате глобальных изменений окружающей среды. Прогнозируемое повышение температуры и региональные изменения в доступности воды, безусловно, также повлияют на травоядные насекомые и патогенные микроорганизмы. Продолжительность, серьезность и скорость воздействия стресса — все это влияет на реакцию растения. Реакция растений на стресс очень сложна и включает множество временных масштабов, от секунд до эволюционных временных масштабов. Мы выделяем по крайней мере три различных временных шкалы реакции растений на стресс: реакция на стресс, акклиматизация и адаптация.Многие факторы, включая идентичность органа или ткани, возраст развития и генотип, могут влиять на реакцию растения на стресс. Способность растений переживать последствия стрессовых условий называется стрессоустойчивостью. Не существует универсального способа достижения этого, и, как следствие, разные компоненты стрессоустойчивости по-разному классифицируются разными авторами. Понимание воздействия стресса на растения жизненно важно для совершенствования методов управления и селекционной деятельности в сельском хозяйстве, а также для прогнозирования судьбы естественной растительности в условиях изменения климата.

Журналы с открытым доступом — это способ донести результаты последних исследований до широкого круга читателей, а не только для специализированных исследователей. Специальные выпуски журналов могут представлять собой сборник разрозненной информации и способствовать интенсивному обсуждению проблемных вопросов. Поэтому мы решили открыть специальный выпуск, посвященный стрессоустойчивости растений, в журнале Plants. В этот специальный выпуск будут включены статьи из широкого круга междисциплинарных исследований устойчивости растений к стрессу, начиная от фундаментальной молекулярной биологии и заканчивая селекцией.Экологические и метеорологические исследования в этой области входят в сферу охвата. Также приветствуются оригинальные исследовательские работы, методы, обзоры и перспективы.

Особенно приветствуются исследования по следующим темам:

  • Устойчивость растений к изменению окружающей среды;
  • Засухоустойчивость и растительные стратегии для повышения эффективности водопользования культурными растениями;
  • Приживаемость средиземноморских растений;
  • Повышение устойчивости растений к засухе за счет микробиома, связанного с корнями;
  • Устойчивость к засолению и рост растений;
  • Устойчивость к фотоокислительному стрессу, вызванному УФ-В излучением, и механизмы восстановления;
  • Молекулярные и клеточные реакции на стресс от наводнения;
  • Реакция систем защиты от окислительного стресса
  • Множественные гены, чувствительные к стрессу, у сельскохозяйственных культур;
  • Механизмы устойчивости растений к загрязнителям воздуха;
  • как растения справляются с загрязнением озоном;
  • Стратегии растений для выживания в почвах, загрязненных тяжелыми металлами;
  • Воздействие орошения растений сточными водами;
  • Устойчивость растений к травоядным и повышенная продуктивность растений.

Доктор Юнис Ареал Баселар
Приглашенный редактор

Информация для подачи рукописей

Рукописи должны быть отправлены онлайн по адресу www.mdpi.com, зарегистрировавшись и войдя на этот сайт. После регистрации щелкните здесь, чтобы перейти к форме отправки. Рукописи можно подавать до установленного срока. Все статьи будут рецензироваться. Принятые статьи будут постоянно публиковаться в журнале (как только они будут приняты) и будут перечислены вместе на веб-сайте специального выпуска.Приглашаются исследовательские статьи, обзорные статьи, а также короткие сообщения. Для запланированных статей название и краткое резюме (около 100 слов) можно отправить в редакцию для объявления на этом сайте.

Представленные рукописи не должны были публиковаться ранее или рассматриваться для публикации в другом месте (за исключением трудов конференции). Все рукописи проходят тщательное рецензирование путем слепого рецензирования. Руководство для авторов и другая важная информация для подачи рукописей доступна на странице Инструкции для авторов. Plants — это международный рецензируемый ежемесячный журнал открытого доступа, публикуемый MDPI.

Пожалуйста, посетите страницу Инструкции для авторов перед отправкой рукописи. Плата за обработку статьи (APC) для публикации в этом журнале с открытым доступом составляет 1800 швейцарских франков. Представленные статьи должны быть хорошо отформатированы и написаны на хорошем английском языке. Авторы могут использовать MDPI Услуги редактирования на английском языке перед публикацией или во время редактирования автора.

Ключевые слова

  • изменение окружающей среды
  • засухоустойчивость
  • Эффективность водопользования
  • склерофилловые растения
  • Загрязнение озоном
  • фотоокислительный стресс УФ-В
  • генная регуляция
  • Микробиом, ассоциированный с корнями

В данный момент нет принятых материалов по этому специальному выпуску.

.

LEAVE A RESPONSE

Ваш адрес email не будет опубликован.