Трикотажная одежда для дома и отдыха для мужчин и женщин, в интернет магазине Ирис — домашний трикотаж!

Домашний трикотаж от производителя в Иваново, в интернет-магазине «Ирис — домашний трикотаж» Трикотаж дешево, купить ночные сорочки, купить туники, купить трикотаж

Разное

Где у мужчины находятся возбудительные точки: Страница не найдена — MSN

Содержание

Крутой маршрут. Как найти эрогенные зоны у мужчины | Мужское здоровье | Здоровье

Полагать, что у мужчин только одна эрогенная зона — сами понимаете где, — это значит обеднять свои интимные отношения! Ведь если умело пройтись по нужным точкам, уровень страсти партнёра будет просто зашкаливать.

Волшебные точки

Несмотря на то, что любой сексолог может с ходу назвать самые распространённые мужские эрогенные зоны, тут не всё так просто. Ведь у каждого мужчины их количество и расположение разное. И поэтому определённые ласки, от которых один пребывает в эйфории, могут оставить равнодушным или даже категорически не понравиться другому. Поэтому отыскать и научиться правильно воздействовать на эти волшебные точки можно только опытным путём.

Конечно, всегда можно открыто и напрямик спросить: «Что тебе больше всего нравится в сексе?» И всё-таки попробуйте проявить исследовательский интерес — и тогда ваша собственная радость от случайной находки удвоит удовольствие от близости. Не говоря уже про девятый вал его возбуждения, внезапно нахлынувший от неожиданного прикосновения к тому самому тайному месту, о котором, возможно, ваш партнёр и сам не догадывался.

Верной дорогой идёте!

Как составить сексуальную топографию его тела? Довольно просто. Нужно всего лишь не торопясь исследовать каждый уголок, внимательно прислушиваясь к реакциям партнёра. Участившееся дыхание, вздох, стон, гусиная кожа, вздрагивание или пробежавшая по телу дрожь — есть множество сигналов, которыми партнёр может намекнуть, что ваши руки, губы и язык идут верной дорогой.

Впрочем, очень важно не спутать удовольствие и боль и не принять одно за другое. Из деликатности партнёр может побояться открыто сказать, что те или иные ваши действия ему неприятны. Поэтому женщинам нужно быть в этом деле очень чуткими. Поначалу движения должны быть лёгкими, как крылья бабочки. Если партнёр не реагирует на них, можно идти дальше. А если вздохнёт или охнет — попробовать осторожно усилить воздействие.

Где у него кнопка?

Помимо губ и интимных мест эрогенные зоны чаще всего расположены на следующих участках тела.

Грудь. Стимуляция сосков по вкусу далеко не всем мужчинам. Но вдруг вашему понравится? Попробуйте!

Спина. Особенно загривок, который ещё называют кошачьим местом, — именно за него коты удерживают кошек во время соития. Многим мужчинам нравится, когда их гладят или легонько царапают вдоль спины.

Стопы. Там расположены точки, отвечающие за сексуальное возбуждение.

Под коленями. Прикосновения пальцами и языком к этому чувствительному месту, где кожа тонка и безволоса, могут подарить мужчине особые ощущения.

Внутренняя сторона бёдер. Нежные неторопливые ласки в этой зоне заставят его трепетать от предвкушения.

Признание на ушко. И всё-таки главная мужская эрогенная зона — это уши. Нет, речь даже не об их стимуляции путём поглаживаний и покусываний. Хоть и говорят, что ушами любят женщины, на самом деле всё наоборот. Мало того, что на ушко можно наговорить возбуждающих вещей, но ведь можно сообщить и что-то очень лестное. Против тонкой и изящной (а порой неприкрытой и грубой) лести не устоит, пожалуй, ни один мужчина. Чаще говорите своим любимым приятные вещи, хвалите, гладьте по шёрстке — и тогда даже самый брутальный тип будет с вами нежнее котёнка. Кстати, не забудьте восхититься партнёром непосредственно после секса — чем искреннее вы это сделаете, тем вам же лучше.

Худший враг секса — это скука и однообразие. Сколько видов поцелуев вы знаете? Вот вам ещё парочка: ледовый — когда во рту у целующего находится льдинка. И горячий — когда, перед тем как приступить к оральным ласкам, вы хлебнули и задержали во рту глоток горячего кофе или чая.

Эрогенные точки мужчины, о которых нужно знать

Эрогенные точки мужчин: Pexels

Уши, затылок, ступни — это лишь немногие чувствительные точки у мужчин. При правильной стимуляции этих зон можно подарить любимому невероятное удовольствие. Рассмотрим эрогенные точки мужчины, о которых должна знать каждая женщина.

Рот и губы

Наверное, большинство женщин знает о самой главной мужской эрогенной зоне — области гениталий. Особенно чувствительны к ласкам в этой области мужчины-Скорпионы. Расскажем о не столь очевидных, но не менее чувствительных частях тела.

На губах большое количество нервных окончаний, поэтому мужчина чутко реагирует на:

  • поцелуи;
  • поглаживание.

Мужские губы чувствительны даже к небольшому давлению и изменению температуры, поэтому стимуляция поцелуями — отличное решение. Кроме того, это способствует выбросу гормонов, что приводит к возбуждению, приносит удовольствие и ощущение близости.

Рот и губы — это самая эрогенная зона у парней-Раков, поэтому страстные поцелуи безотказно действуют на мужчин, родившихся под этим знаком.

Эрогенные зоны у мужчин: кожа головы

Кожа головы очень чувствительна как у женщин, так и у мужчин. Эта зона полна нервных окончаний, поэтому многие получают удовольствие от похода в парикмахерскую. Прикосновение к волосам успокаивает или возбуждает.

Помассируйте кожу головы партнера, слегка проведите по ней ногтями. Взамен тело мужчины отреагирует:

  • мурашками по коже;
  • приятным покалыванием.

Поиграйте с волосами партнера: нежное потягивание способно отозваться волнами удовольствия. Особенно чувствительны к подобным ласкам мужчины-Овны. Тельцам также понравится стимуляция головы и шеи.

Внутренняя часть запястья

Когда дело доходит до поглаживаний и касаний, с мужчинами не особо церемонятся. Но, как утверждает Хейли Кришер в статье для WebMD, внутренняя часть запястья — это эрогенная зона у мужчин. Здесь много нервных окончаний, что позволяет максимально полно ощутить прикосновение.

Нежно поглаживайте партнера в этой области, слегка надавливая в области пульса. Пусть он ощутит чувственное прикосновение и внимание. Не спешите со стимуляцией, ведь зрительный контакт и неспешные ласки способны сыграть большую роль в создании настроения. Руки, запястья и место на сгибе руки — эрогенные зоны Козерогов.

Эрогенные точки мужчин: Pixabay

Затылок и спина

Чувствительные места у мужчин нельзя обделять вниманием. Шея, затылок, спина — эрогенные зоны, которые требуют стимуляции.

Почему шея — горячая точка у представителей сильного пола? Эта часть тела пронизана кровеносными сосудами, кожа здесь тонкая и чувствительная. Нежные, протяжные ласки — это идеальное решение. Чтобы повысить возбуждение партнера, слегка прикусите кожу в области затылка.

Лучшей стимуляцией этой зоны станут:

  • поцелуи в шею;
  • нежные поглаживания спины от затылка к ягодицам.

Такие ласки вызовут восторг у Льва, особенно если поглаживать чувствительные места перышком или кончиками пальцев.

Эрогенные зоны у мужчин: уши

Согласно исследованию топографии человеческого тела, представленного учеными Лаури Нумменмаа, Юлией Т. Сувилехто и др. в PubMed, тактильная стимуляция практически всего тела может вызвать сексуальное возбуждение.

Расширяя карту эрогенных зон, обязательно вспомните об ушах. Мочка — самая чувствительная и сексуальная часть этой части тела. Стимулируйте эту эрогенную зону такими приемами:

  • чувственным покусыванием;
  • легким потягиванием мочки пальцами.

Легонько захватите мочку в зоне, которая максимально близка к лицу. Большим и указательным пальцем помассируйте эту часть уха и слегка потяните вниз. Также безотказно срабатывают сексуальные нашептывания партнеру, которые мгновенно пробуждают эротические фантазии. Голова, уши и область шеи — эрогенные зоны Овнов и Тельцов.

Эрогенные точки мужчин: Pixabay

Ягодицы и крестец

Учитывая близость к гениталиям, не удивительно, что ягодицы — одна из мужских эрогенных зон. Поглаживания, похлопывания, легкий массаж — все это поможет возбудить партнера и доставит ему удовольствие. Спросите, каких прикосновений он хочет — жестких или мягких? Действуйте!

Одновременно с ягодицами можно стимулировать крестец. Нервы в этой области соединены с тазом. Массировать ягодицы и крестец мужчина позволит только любимой женщине.

Наиболее чувствительны эти зоны у парней, родившихся под знаком Весы и Стрелец. Совершайте круговые движения, двигаясь от поясницы к ягодицам.

Под коленом

Признайтесь, не ожидали, что самые эрогенные точки мужчин могут оказаться в таких местах? Кожа под коленями тонкая, чувствительная и насыщенная нервными окончаниями. Прикосновения к задней части колен, переходящие в поглаживание внутренней стороны бедра, максимально интимны. В то же время такая ласка повышает возбудимость партнера.

Уделите внимание этой зоне, когда мужчина стоит перед вами. Медленно проводите руками от задней части колен к ягодицам, заигрывая и возбуждая партнера. Мало кто догадывается о такой эрогенной зоне, зато результат не заставит долго ждать.

Ласки в зоне под коленями, переходящие в поглаживания внутренней стороны бедра, особенно оценят мужчины-Девы.

Ступни

Хотя эта зона не считается универсальной для всех мужчин, стоит попробовать ее простимулировать. Если вспомнить методы альтернативной медицины, то можно отыскать точку акупрессуры, или пузырькового источника. Такое название область получила, потому что энергия возбуждения проходит от ног мужчины к гениталиям.

Найти эту точку несложно, достаточно слегка помассировать пальцы ног, а затем спуститься от третьего пальца на одну треть вниз. Здесь и находится волшебная точка. Помассируйте ее пальцами, чередуя поглаживание с надавливанием. Такой подход безотказно действует на мужчин, родившихся под знаком Рыбы или Водолея. Они обожают массаж пяток, ступней и пальцев.

Ладони и кончики пальцев

Где у мужчин эрогенная зона? Ладони и кончики пальцев очень чувствительны. Поглаживание этих зон может стать отличной прелюдией к сексу, например, когда едите в такси и играете пальцами друг друга.

Хотите свести мужчину с ума? Тогда слегка посасывайте пальцы партнера и не забудьте добавить зрительный контакт. Нежное воздействие на эрогенные зоны мужчин приводит к сексуальному возбуждению. Ладони и пальцы лучше всего стимулировать:

  • поцелуями;
  • поглаживаниями.

Стимуляция и покусывание пальцев — это беспроигрышный вариант, если имеете дело с мужчиной, рожденным под знаком Близнецы. Нежные ласки ладоней подарят партнеру настоящее удовольствие.

Эрогенные точки мужчин: Pexels

Соски

Эрогенные точки у мужчин схожи с женскими. Для одних представителей сильного пола достаточно нежного поглаживания сосков, для других необходима сильная стимуляция. Прикосновение к соскам посылает сигнал в ту же часть мозга, что и при воздействии на гениталии.

Используйте для этого:

  • руки;
  • губы;
  • язык.

Проявите фантазию, возможно, партнеру понравится использовать специальные зажимы для сосков. Здесь важно ориентироваться на ощущения возлюбленного.

Наиболее восприимчивы к подобной стимуляции мужчины, родившиеся под знаком Девы и Рака.

Самый большой человеческий орган — кожа. Прислушайтесь к ощущениям партнера, стимулируйте все тело прикосновениями, поглаживаниями, поцелуями. Каждый мужчина может по-разному отреагировать на стимуляцию тех или иных зон.

Внимание! Материал носит лишь ознакомительный характер. Не следует прибегать к описанным в нем методам лечения без предварительной консультации с врачом.

Литература:

  1. Lauri Nummenmaa, Juulia T Suvilehto, Enrico Glerean, Pekka Santtila, Jari K Hietanen. Topography of Human Erogenous Zones // National Library of Medicine. — 2016. — Apr 18.
  2. Hayley Krischer. 7 Awesome Erogenous Zones // WebMD.

Автор: кандидат медицинских наук Анна Ивановна Тихомирова

Рецензент: кандидат медицинских наук, профессор Иван Георгиевич Максаков

Оригинал статьи: https://www.nur.kz/family/relationship/232478-erogennye-zony-muzhchin/

Как найти точку G у мужчины — Точка G

Бытует мнение, что главным мужским органом является фаллос. На нем же сосредоточены все эрогенные зоны. На самом же деле в теле любого мужчины есть еще одно мощное сексуальное орудие, которое принимает активное участие в каждом половом акте. Имеется в виду предстательная железа или, другими словами, простата.

В порыве страсти мало кто помнит о наличии простаты. И совершенно зря. Она, как и главный мужской половой орган, весьма чувствительна к стимуляции. Некоторые сексологи ставят ее в один ряд с женской точкой G, ведь грамотное воздействие на простату сопровождается незабываемым наслаждением.

Смотрите также: Что такое точка G у мужчин.

Как же найти в теле мужчины эту таинственную зону?

Размещение простаты

1. Перед тем, как приступить к поиску заветной точки в теле своего партнера, попросите его пройти небольшую подготовку. Мужчине в идеале следует очистить кишечник и опорожнить прямую кишку с помощью клизмы, что позволит придать большей эстетичности массажу столь сокровенного места.

2. Сделайте все возможное, чтобы ваш партнер расслабился и полностью доверился вам. Его внутренняя неуверенность приведет к сжатию сфинктера и полному провалу вашего сексуального эксперимента. Выясните у мужчины, действительно ли он хочет участвовать в этом. Иначе вместо яркого наслаждения он почувствует только дискомфорт и боль.

Смотрите также: Существует ли точка G у мужчин.

3. Обрежьте в обязательном порядке ногти. Если у вас наращенные ногти, даже не пробуйте приступать к поиску точки G, поскольку это чревато появлением микротравм в прямой кишке у вашего любимого человека.

4. Тщательно вымойте руки, причем не только до, но и после поиска и нахождения заветной точки. Не прикасайтесь рукой, которая была задействована в поиске, к мужскому половому органу или к своим гениталиям, а еще лучше используйте одноразовые перчатки. Таким образом вы убережете себя от разнообразных микроорганизмов из толстой кишки партнера, которые могут привести к развитию воспалительных процессов.

5. Не приступайте к поиску простаты в начале полового акта. Лучше перенести это на тот момент, когда вы почувствуете скорое наступление кульминации. Иначе вы можете просто-напросто разрушить сексуальный настрой партнера и даже сделать ему неприятно.

Смотрите также: История открытия точки G у мужчин.

Массаж простаты

6. Сделайте своему мужчине эротический массаж, начиная с головы и плавно переходя к животу и спине. Особое внимание уделите ягодицам. Массируйте партнера ласковыми и нежными движениями.

7. Пусть ваш мужчина ляжет на спину. Вы в это время расположитесь между его ногами и очень деликатно и осторожно введите палец в его задний проход, не забывая при этом воспользоваться вазелиновым маслом или специальным лубрикантом. Продвиньтесь вперед приблизительно на 4-5 см и попытайтесь нащупать на передней стенке кишки со стороны живота выпуклость размером с каштан.

8. В качестве альтернативы можете попросить партнера принять коленно-локтевую позу или лечь на бок, желательно правый, и плотно прижать к животу колени. Такое положение не только облегчит задачу вам, но и позволит мужчине испытать множественный оргазм. В этой позе мышцы таза расслабляются по максимуму.

Смотрите также: Как стимулировать точку G у мужчин.

9. Если у вас получилось обнаружить ту самую волшебную точку, остановитесь и дайте мужчине возможность привыкнуть к этому состоянию.

10. Если ваш партнер не соглашается на внутренний поиск точки G, попробуйте уговорить его на наружную стимуляцию, которую также удобно осуществлять в коленно-локтевой позе или на боку. Проведите пальцем по промежности мужчины от мошонки назад и остановитесь ближе к отверстию заднего прохода. Именно в этой зоне расположена простата.

Надеемся, эти простые рекомендации помогут вам доставить истинное удовольствие партнеру и разнообразить по максимуму вашу сексуальную жизнь.

Смотрите также: Все о точке «Джи» у женщин.

Вконтакте

Facebook

Twitter

Google+

Ученые провели исследование эрогенных зон у мужчин и женщин из Европы и Африки

Почему ласкание шеи или уха приводит к большему возбуждению, чем прикосновение к носу, и почему считается, что эрогенных зон у мужчин меньше, чем у женщин? Ответить на этот вопрос постарались ученые из Университета Бангора (Великобритания).

Распределение эрогенных зон в теле человека — тема, давно интересующая ученых и быстро подхватываемая популярными таблоидами. «Журнал «Космополитен» проводил поверхностные исследования этого вопроса долгие годы. Но мы хотели ответить на вопрос, почему трогать шею интересно, а лоб — не очень, хотя обе зоны имеют схожие нервные окончания», — говорит Оливер Тернболл, автор исследования, опубликованного в журнале Cortex. В 1990 годах появилась теория, объясняющая наличие эрогенных зон, удаленных от гениталий, тем, что за них отвечает общий отдел головного мозга — соматосенсорная кора (S1). Однако полномасштабных исследований, основанных на большом объеме экспериментальных данных о распределении эрогенных зон и их чувствительности, в мировой научной литературе до сих пор не появлялось.

10 сентября 13:41

Исследование проводилось среди 800 человек из Великобритании и ЮАР, которые заполняли анкету.

Всего в исследовании приняли участие 304 мужчины и 489 женщин (средний возраст — 25 лет).

Среди них на свою гетеросексуальную ориентацию указали 84%, гомосексуалистов оказалось 4,8% и бисексуалами были 5,9%. Каждому из опрошенных предлагалось оценить по 10-балльной шкале чувствительность одной из 41 части тела, среди них были лоб, губы, пальцы, живот, пупок, половые органы, коленки, ступни и другие места.

Усредненные результаты показали, что у женщин максимальное число баллов (9,17) набрал клитор; грудь — 7,35 балла, а наименее чувствительны оказались нос и локоть (0,16). У мужчин, как и ожидалось, верхнюю строчку рейтинга занял детородный орган (9), на втором месте губы (7), затылок, а, к примеру, коленки оказались в самом конце списка (0,32). По мнению ученых, тот факт, что женщины указывали в среднем шесть частей тела, чувствительность которых по десятибалльной шкале они оценивали в шесть и выше баллов, а мужчины — лишь две, в целом подтверждает мнение о том, что у женщин число эрогенных зон больше. Оказалось, что спина, задняя часть шеи, бедра, губы и плечи у женщин в среднем чувствительнее, чем у мужчин. А вот единственным местом, которое у мужчин оказалось субъективно более чувствительным (4,8 против 3,0), чем у женщин, оказалась промежность.

Одним из главных выводов оказалось то, что три четверти опрошенных приписали ногам и коленкам, в частности, минимальный или нулевой рейтинг.

Это соответствует прошлым научным теориям, предполагавшим, что за чувствительность ног и гениталий отвечают разные отделы мозга. «Большинство людей считает, что женские тела состоят из одних только эрогенных зон, а у мужчин есть только одна, самая очевидная, — говорит Тернболл. — Однако это не так. Они примерно одинаковы, с небольшим перевесом (чувствительности) у женщин».

Еще одним сюрпризом стал высокий уровень корреляции: картина сексуальной чувствительности тела примерно одинакова у людей разного возраста, не зависит от пола, сексуальной ориентации, национальности или расы. «Мы обнаружили, что все мы, жители как минимум двух континентов, имеем примерно одни и те же эрогенные зоны — белый ты или черный, средних лет или молодой, являешься ты женщиной среднего класса, сидящей в лондонском офисе, или ты гей, живущий в африканской деревне. Это прошито, встроено в нас и не зависит от культурных отличий или жизненного опыта», — считает ученый.

Эрогенные зоны: от чего мы возбуждаемся?

Сразу скажу: никаких путеводителей по эрогенным зонам нашего тела не было и нет. То, что заводит вас, у других может и не вызвать таких ярких сексуальных эмоций.

Для своего партнера только вы являетесь тем самым экскурсоводом. Не бойтесь направлять избранника(-цу) туда, куда нужно руками или словами. Забудьте девиз «догадайся, как я хочу», даже если вы знаете друг друга уже много лет.

Мужчины, как и женщины, часто думают, что гениталии — единственная область, которую нужно стимулировать. Нет и еще раз нет. К вашему вниманию рейтинг самых топовых мужских и женских эрогенных зон.

Женские эрогенные зоны

Уши. Мочки ушей восприимчивы к поцелуям и действуют на слабый пол возбуждающе, особенно если за них слегка потянуть губами. По женскому телу сразу пробегают «мурашки».

Шея и зона декольте. Женщина моментально закрывает глаза, если ее целуют в шею или одаривают ласками грудь. Это самые запоминающиеся эротические сцены любого романтического фильма. И действительно, после прикосновений к этим частям тела, проходит трепет по всему женскому телу.

Особенно восприимчивы к прикосновениям соски (однако не у всех это вызывает приятные ощущения). Для усиления остроты ощущений их можно покусывать и сжимать. Только не переусердствуйте. Маммологи отмечают, что молочные железы — нежная зона и частая травматизация может привести к возникновению опухолей.

Клитор и малые половые губы. По статистике, клитор лидирует среди женских эрогенных зон. Восприимчивой к стимуляции является головка клитора, однако приятных ощущений может и не быть. 

Марина Кучина, гинеколог-эндокринолог “ОН Клиник” отмечает:

Если диагностирована аноргазмия (неспособность получать оргазм), поможет пластика клитора. Чем больше его капюшон (складка над клитором) и чем меньше данный эрогенный орган, тем ниже его чувствительность. Все можно исправить инъекциями гиалуроновой кислоты, которые не принесут дискомфорта и помогут женщине чувствовать себя увереннее.

Большинству женщин нужна постепенная и ритмичная стимуляция. Это объясняется тем, что главная женская эрогенная зона обладает высокой чувствительностью. И сильные прикосновения могут быть неприятными. Естественно, стимулировать данную зону нужно с соблюдением всех правил гигиены (санация ротовой полости, тщательно вымытые руки).

Что касается влагалища, то наиболее чувствительны вход и внешняя часть. Они первыми реагируют на прикосновения и фрикции, совершаемые во время полового акта.

Спина, стопы и «пятая» точка. В женском теле, самая аппетитная на мужской взгляд — это попа.  А вот область спины, я бы сказала, перенасыщена нервными окончаниями и есть, где разгуляться мужским рукам и губам. Самые чувствительные — область ключиц и поясницы.

По поводу стоп скажу, что не каждому мужчине приятно целовать женские ножки, особенно если нет возможности принять душ. И не каждая женщина чувствует себя во время этого процесса расслабленно. Зачастую она переживает о запахе, исходящем от ног и о загрубевшей коже на пятках.

В завершение, как женщина скажу, что «пульт управления» эрогенными женскими зонами находится у мужчины, которого женщина выбрала для близости. Психологи называют это психо-эротической зависимостью. Если мужчина нравится, возбуждение усиливается при стимуляции одних и тех же эрогенных зон, не нравится — некоторые просто «отключаются».

По данным американских исследований, даже на самой незначительной эрогенной зоне (область рук, голеней и предплечий) женщина может получить эротическое удовольствие только по причине искренней симпатии к партнеру. Ошибочно считать, что охват всех эрогенных женских зон, особенно точки G, во время секса принесет мужчине желаемый результат. Женское тело — не музыкальный инструмент, сильные удары по которому заставят его играть еще громче.

Мужские эрогенные зоны

Женщины слепо верят, что у мужчины одна эрогенная зона, которая находится между ног. Однако половой орган не единственное место на теле мужчины, которое может вызвать возбуждение.

Урологи говорят, что достигнуть эрекции сильному полу помогают зоны с повышенной чувствительностью — внутренняя поверхность бедра и предплечья, мошонка, яички, мужская «пятая» точка. Больше всего чувствительность увеличивают губы и язык.

Сексологи советуют уделять время исследованию (ласкам) мужского лица. Нежная область висков и заушной зоны также чувствительны к прикосновениям. Но помните: у некоторых мужчин воздействие на эти части лица вызывает ощущение щекотки. Чтобы этого не случилось, движения (нажатия, поглаживания, поцелуи) должны быть более сильными и настойчивыми.

В отличие от женской груди, мужские молочные железы менее восприимчивы к прикосновениям, но оставлять эту часть тела без внимания тоже нельзя. Это, так сказать, аперитив к основному блюду.

Внимание заслуживает и нижняя часть мужского живота. Ученые доказали, что стимуляция этой части тела в 8 из 10 случаев приводит к эрекции.

Ну и, конечно, сам пенис — лидер среди всех мужских эрогенных зон. Стимулировать можно как головку, так и уздечку головки. Урологи отмечают, что наивысший пик возбуждения происходит во время орального секса, когда мужской орган получает “массаж” по всей длине.

Пользуйтесь картой эрогенных зон и открывайте новые маршруты!

Жду ваши письма!

Рейтинг статьи:

2.88 из 5 на основе 8 оценок

Автор: Наталья Павлова

Самые эрогенные зоны у женщин: где найти и как девушке доставить удовольствие

Большинство мужчин, стараясь доставить девушке удовольствие, зацикливаются на волшебных точках непосредственно во влагалище. Вместо того чтобы методом проб и ошибок искать очаги страсти вслепую (хотя, если попробуете оральный секс, обзор значительно улучшится), постарайтесь найти эрогенные зоны на теле возлюбленной и использовать их во время прелюдии и секса. Уровень мастерства автогонщика оценивают не по тому, как он держал руль, когда пересекал финишную прямую, а по тому, как он рванул на старте, входил в повороты и талантливо обращался с машиной на виражах. Девушки, разумеется, устроены в тысячу раз сложнее любого болида, что тем более обязывает вас иметь в арсенале как можно больше маневров.

Эрогенные зоны у каждого человека – свои. Можете судить по себе. Допустим, вы готовы мурчать, как котенок, когда девушка перебирает ваши волосы, а кто-то тает, когда ему кладут руки на шею. Есть особо чувствительные люди, у которых эрогенных зон много. Просто кожа в целом ярче реагирует на прикосновения. Бывает наоборот – человек почти безразличен к любым тактильным взаимодействиям. Как бы то ни было, вы не должны принимать это близко к сердцу. Дело не в чувствах и эмоциях – это обычная физиология, на которую иногда даже химия в голове не в силах повлиять. Объясняем, как проверить, какие эрогенные зоны есть у вашей девушки и как их использовать, чтобы ваш секс был еще ярче.

Шея

Пока групповой секс крайне переоценен, поцелуи в шею катастрофически недооценивают. Это одна из самых распространенных эрогенных зон. Причем многие девушки любят не только когда их целуют в шею, но и когда кусают или крепко держат во время поцелуя. Обязательно хотя бы раз подойдите к девушке сзади, обнимите ее за талию и поцелуйте в шею. Если почувствуете, что ей нравится, не останавливайтесь – в какой-то момент слегка потяните девушку за волосы (она должна почувствовать, что вы держите их, но не испытывать никакой боли, будьте осторожны) и попробуйте укусить (опять же крайне легко и игриво). Если шея – это ее эрогенная зона, эффект будет ошеломительный.

Запястья

Проверить, насколько вашей девушке нравятся прикосновения к внутренней стороне запястья, можно в любом месте и в любое время. Мы даже настаиваем на том, чтобы вы использовали эффект неожиданности. Например, когда будете в кино, возьмите ее за руку и нежно поцелуйте с внутренней стороны запястья чуть выше линии сгиба кисти. Или, едва касаясь, проведите пальцами по этому месту. Это не такой интимный жест, но если заметите, как она улыбнется или как у нее собьется дыхание, обязательно используйте его периодически. Это покажет, насколько внимательно вы следите за ее языком тела.

Внутренняя сторона бедра

Довольно сложно найти девушку, у которой внутрення сторона бедра не была бы эрогенной зоной. Само место – очень интимное, никаких случайных тактильных контактов не получится, а кожа – нежная и чувствительная. Кладите руку на бедро с внутренней стороны, покрывайте поцелуями или попробуйте провести языком. Все средства хороши. А когда будете заниматься оральным сексом, обязательно уделите этому месту побольше внимания во время прелюдии. И не забывайте, что удовольствие после легкой боли будет куда мощнее. Так что иногда можно отрываться от дела, чтобы слегка укусить ее за бедро (и заодно восстановить дыхание).

Грудь

Вопреки расхожему мнению, что все девушки заводятся, когда ласкают грудь, некоторые не испытывают никаких эмоций вовсе. Но проверить нужно обязательно. Так что во время секса обязательно целуйте в зоне декольте, хулиганьте языком, сожмите грудь рукой. Только делайте это нежно, а не хватайте ее так, словно помидоры на рынке выбираете. Девушкам несомненно иногда нравится, когда грудь сжимают крепко и резко, да и нам хочется ощутить по полной этот факт обладания. Но деликатность на первых порах точно не помешает.

Поясница

Еще одно очень труднодоступное и нежное место, которое вы можете обходить стороной. А между прочим, многие девушки безумно заводятся от поцелуев в поясницу, особенно в районе копчика, чуть выше ложбинки между ягодицами. Так что пробуйте все средства: от положить руку на поясницу во время светского раута до провести по ней языком, крепко держа за талию. И слегка шлепнуть по заднице тоже советуем.

Колени

У многих пробегают мурашки, когда проводят даже по внешней стороне коленей. Так что, когда прикасаются ко внутренней – и вовсе тают на глазах. Это отличный инструмент для любой прелюдии – чтобы настроить девушку на правильный лад и завести ее, едва касаясь, проведите по внутренней стороне коленей пальцами.

Уши

Вы, вероятно, думаете, что это самая не сексуальная часть тела. И вам вряд ли приходит в голову идея доставить девушке удовольствие, используя для этого уши. Очень зря! В следующий раз обязательно от поцелуев в губы переходите к шее и ушам. Поцелуйте, пробегите языком, потяните за мочку уха губами и, конечно, прошепчите, как сильно вы ее хотите. Откажитесь от слащавого варианта с напоминанием о любви. Это тот самый момент, когда можно шептать непристойности и пошлости, а вам за это ничего не будет. Вернее – будет. И именно то, о чем вы мечтаете.

Вероятно, вам также будет интересно:

Почему вы должны заниматься оральным сексом?

Как заниматься сексом в примерочной?

Попробуйте посмотреть порно вместе с девушкой

Мы знаем, что разрушает вашу личную жизнь

Как заниматься сексом в кинотеатре?

Как заниматься сексом в машине?

10 вещей, которые нельзя делать сразу после секса

Часто проверяете почту? Пусть там будет что-то интересное от нас.

Что такое эрогенная зона? Какие бывают эрогенные зоны

О наличии на теле у мужчин и женщин чувствительных точек или эрогенных зон знает каждый взрослый человек. А вот о том, как правильно стимулировать эти участки многие даже не догадываются! Более того, некоторые люди уверены, что чувствительные точки на теле располагаются исключительно в области паха. Каково же бывает их удивление, когда выясняется, что это суждение далеко от правды! В этой статье мы предлагаем вам разобраться, что такое эрогенные зоны и определить самые чувствительные женские и мужские точки.

Почему так сложен поиск эрогенных зон?



Если выловить на улице случайного мужчину и спросить у него, где расположены чувствительные точки на теле женщины, то он, скорее всего, упомянет грудь и область гениталий. И — что интересно — немалый процент мужчин и даже женщин с таким ответом согласятся! Почему же? Дело в том, что только постоянно стимулируемые эрогенные зоны у женщин и мужчин отвечают на прикосновения. Возьмем, например, внутреннюю поверхность бедра — одну из самых чувствительных точек у девушек. Нося тугие джинсы, закидывая ногу на ногу, женщины подвергают данную зону постоянному трению, что провоцирует известную реакцию. 

И наоборот, ряд чувствительных точек у мужчин и женщин подобному воздействию не подвергаются, а значит, остаются в «спящем» состоянии. Но как только вы начнете поиск и регулярную стимуляцию эрогенных зон у девушки или мужчины, реакции будут возникать снова и снова!

Что влияет на чувствительность всех эрогенных зон?



  • стрессы и потрясения;
  • темперамент человека, в целом, и его сексуальная активность, в частности;
  • гормональная перестройка в период полового созревания, после родов;
  • менструальный цикл у женщины;
  • травмы.


А еще, чувствительные точки у женщин и мужчин часто зависят от возраста! Один и тот же человек может испытывать приятные ощущения от прикосновений к определенной части тела в 20 лет, и никак не реагировать на стимуляцию этой же зоны в 30.  

Бесплатная консультация сексолога


Где расположены «зоны наслаждения»?

Самые чувствительные точки у мужчины находятся на половом члене, в области промежности и ануса. Также к ласкам восприимчивы бедра, низ живота, задняя поверхность колена, области между лопатками и за ушами. 

Что касается женщин, то их чувствительные точки расположены во влагалище, а также охватывают всю зону промежности, от лобка и клитора до анального отверстия. Представительницам слабого пола также доставляют удовольствие ласки шейно-воротниковой зоны, поясницы, груди, ягодиц и бедер. 

Те, кто не готов тратить время на поиск, могут напрямую сказать партнеру: «мои эрогенные зоны находятся здесь и здесь… больше всего мне нравится их стимуляция до секса».  

Как воздействовать на эрогенные зоны?

Чтобы пробудить ту или иную «точку наслаждения», необязательно оказывать на нее сильную стимуляцию. Более того, интенсивное трение или вибрация (если партнеры пользуются секс-игрушками) могут доставлять неприятные ощущения. Начните с мягкого воздействия, используя язык, губы, дыхание — и следите за реакцией партнера. 

В некоторых случаях разные типы ласк можно совмещать. Например, чувствительные точки на мужском половом члене благодарно реагируют как на прикосновения языком, так и на ручную стимуляцию, напоминающую мастурбацию. 

Сексологи говорят, что все рекомендации по поиску и стимуляции эрогенных зон у женщин или мужчин носят общий характер. Тело каждого человека индивидуально: что нравится одним, вызывает неприязнь, раздражение или даже боль у других. Только методом проб и ошибок можно понять, какие участки тела партнера наиболее отзывчивы к ласкам и какие виды стимуляции наиболее приятны вашему любимому человеку.  Хотите знать больше? Читайте раздел «Сексология».

Цикл сексуальной реакции

: что это такое, фазы

Что такое цикл сексуальной реакции?

Цикл сексуальной реакции относится к последовательности физических и эмоциональных изменений, которые происходят, когда человек становится сексуально возбужденным и участвует в сексуально стимулирующих действиях, включая половой акт и мастурбацию. Знание того, как ваше тело реагирует на каждой фазе цикла, может улучшить ваши отношения и помочь вам определить причину сексуальной дисфункции. Предлагается несколько различных моделей цикла сексуальной реакции.Тот, который здесь рассматривается, является одним из наиболее часто цитируемых.

Каковы фазы цикла сексуальной реакции?

Цикл сексуальной реакции описывается как состоящий из четырех фаз:

  1. Желание (либидо).
  2. Возбуждение (азарт).
  3. Оргазм.
  4. Разрешение.

И мужчины, и женщины могут испытать эти фазы, хотя время может быть разным. Например, маловероятно, что оба партнера достигнут оргазма одновременно.Кроме того, интенсивность реакции и время, затрачиваемое на каждую фазу, варьируется от человека к человеку. Многие женщины не проходят половую фазу в таком порядке.

Некоторые из этих стадий могут отсутствовать во время одних сексуальных контактов или не соответствовать последовательности в других. Стремление к близости может быть мотивацией для сексуальной активности у некоторых людей. Понимание этих различий может помочь партнерам лучше понять тела и реакции друг друга, а также улучшить сексуальный опыт.

Некоторые физиологические изменения могут происходить на разных этапах сексуальной активности.Отдельные лица могут испытать некоторые, все или никакие из этих изменений.

Фаза 1: Желание

Общие характеристики этой фазы, которая может длиться от нескольких минут до нескольких часов и может включать любое из следующего:

  • Напряжение мышц увеличивается.
  • Учащается пульс и учащается дыхание.
  • Кожа может покраснеть (могут появиться пятна покраснения на груди и спине).
  • Соски затвердели или встали.
  • Увеличивается приток крови к гениталиям, что приводит к набуханию женского клитора и малых половых губ (внутренних губ) и эрекции полового члена мужчины.
  • Может начаться вагинальное смазывание.
  • Грудь женщины становится полнее, а стенки влагалища начинают опухать.
  • У мужчины набухают яички, сжимается мошонка, и он начинает выделять смазывающую жидкость.

Важно отметить, что сексуальный опыт у всех разный. Некоторые могут не постоянно испытывать вышеуказанные изменения. Это может отличаться не только у разных людей, но и у разных людей при разных сексуальных контактах.Иногда фаза желания может наступить после возбуждения.

Фаза 2: Возбуждение

Общие характеристики этой фазы, которая простирается на грани оргазма, включают следующее:

  • Изменения, начатые на первом этапе, становятся более интенсивными.
  • Влагалище продолжает набухать из-за усиленного кровотока, стенки влагалища становятся темнее.
  • Клитор женщины становится очень чувствительным (может даже быть болезненным при прикосновении).
  • Яички мужчины втянуты в мошонку.
  • Дыхание, частота сердечных сокращений и артериальное давление продолжают увеличиваться.
  • Мышечные спазмы могут начаться в ступнях, лице и руках.
  • Напряжение в мышцах увеличивается.
Фаза 3: Оргазм

Эта фаза является кульминацией цикла сексуальной реакции. Это самая короткая из фаз и обычно длится всего несколько секунд. Общие характеристики этого этапа включают следующее:

  • Начинаются непроизвольные сокращения мышц.
  • Артериальное давление, частота сердечных сокращений и дыхание находятся на самом высоком уровне с быстрым поступлением кислорода.
  • Спазм мышц стоп.
  • Происходит внезапное резкое снятие сексуального напряжения.
  • У женщин сокращаются мышцы влагалища. Матка также может испытывать ритмические сокращения.
  • У мужчин ритмичные сокращения мышц у основания полового члена приводят к эякуляции семени.
  • Сыпь или «половой прилив» могут появиться по всему телу.
Этап 4: разрешение

Во время этой фазы тело медленно возвращается к своему нормальному уровню функционирования, а опухшие и выпрямленные части тела возвращаются к своему прежнему размеру и цвету.У некоторых этот этап отмечен общим чувством благополучия и часто усталостью. Некоторые женщины способны быстро вернуться к фазе оргазма при дальнейшей сексуальной стимуляции и могут испытывать множественные оргазмы. Мужчинам обычно требуется время для восстановления после оргазма, называемое рефрактерным периодом, в течение которого они не могут снова достичь оргазма. Продолжительность рефрактерного периода варьируется у разных людей и меняется с возрастом.

Сексуальное возбуждение, оргазм и др.

Цикл сексуальной реакции — это последовательность физических и эмоциональных изменений, которые происходят, когда человек становится сексуально возбужденным и участвует в сексуально стимулирующих действиях, включая половой акт и мастурбацию.Знание того, как ваше тело реагирует на каждой фазе цикла, может улучшить ваши отношения и помочь вам определить причину любых сексуальных проблем.

Каковы фазы цикла сексуальной реакции?

Цикл сексуальной реакции состоит из четырех фаз: возбуждения, плато, оргазма и разрешения. Эти фазы проходят как у мужчин, так и у женщин, хотя обычно их время различается. Например, маловероятно, что оба партнера достигнут оргазма одновременно. Кроме того, интенсивность реакции и время, затрачиваемое на каждую фазу, варьируется от человека к человеку.Понимание этих различий может помочь партнерам лучше понять тела и реакции друг друга, а также улучшить сексуальный опыт.

Фаза 1: Возбуждение

Общие характеристики фазы возбуждения, которая может длиться от нескольких минут до нескольких часов, включают следующее:

  • Напряжение мышц увеличивается.
  • Учащается пульс и учащается дыхание.
  • Кожа может покраснеть (на груди и спине появляются пятна покраснения).
  • Ниппели затвердели или встали.
  • Увеличивается приток крови к гениталиям, что приводит к набуханию клитора и малых половых губ (внутренних губ) женщины и эрекции полового члена мужчины.
  • Начало смазки влагалища.
  • Грудь женщины наполняется, стенки влагалища начинают опухать.
  • У мужчины набухают яички, их мошонка сжимается и начинает выделять смазывающую жидкость.

Фаза 2: Плато

Общие характеристики фазы плато, которая простирается до грани оргазма, включают следующее:

  • Изменения, начатые в фазе 1, усиливаются.
  • Влагалище продолжает набухать из-за усиленного кровотока, и стенки влагалища становятся темно-пурпурными.
  • Клитор женщины становится очень чувствительным (может даже быть болезненным при прикосновении) и втягивается под капюшон клитора, чтобы избежать прямой стимуляции полового члена.
  • Яички мужчины сжимаются.
  • Дыхание, частота сердечных сокращений и артериальное давление продолжают увеличиваться.
  • Мышечные спазмы могут начаться в ступнях, лице и руках.
  • Напряжение мышц увеличивается.

Фаза 3: Оргазм

Оргазм — это кульминация цикла сексуальной реакции. Это самая короткая из фаз и обычно длится всего несколько секунд. Общие характеристики этой фазы включают следующее:

  • Начало непроизвольных сокращений мышц.
  • Артериальное давление, частота сердечных сокращений и дыхание на самом высоком уровне с быстрым поступлением кислорода.
  • Спазм мышц стоп.
  • Происходит внезапное, резкое снятие сексуального напряжения.
  • У женщин сокращаются мышцы влагалища. Матка также претерпевает ритмичные сокращения.
  • У мужчин ритмичные сокращения мышц у основания полового члена приводят к эякуляции семени.
  • Сыпь или «половой прилив» может появиться по всему телу.

Этап 4: Разрешение

Во время разрешения тело медленно возвращается к нормальному уровню функционирования, а опухшие и выпрямленные части тела возвращаются к своему прежнему размеру и цвету.Эта фаза отмечена общим чувством благополучия, повышенной интимной близости и, часто, усталостью. Некоторые женщины способны быстро вернуться к фазе оргазма при дальнейшей сексуальной стимуляции и могут испытывать множественные оргазмы. Мужчинам необходимо время для восстановления после оргазма, называемое рефрактерным периодом, в течение которого они не могут снова достичь оргазма. Продолжительность рефрактерного периода у мужчин разная и обычно увеличивается с возрастом.

Магнитно-резонансное исследование затылочной коры между приступами мигрени

Abstract

Некоторые методы восприятия были предложены в качестве косвенного анализа нейрохимического статуса мозга у людей с мигренью.Одной из таких мер является бинокулярное соперничество, однако в предыдущих исследованиях не измерялись характеристики соперничества и нейрохимия мозга у людей с мигренью. В этом исследовании сравнивались измеренные с помощью спектроскопии уровни ГАМК и Glx (глутамин и глутаматный комплекс) в зрительной коре между 16 людьми с мигренью и 16 людьми из контрольной группы, не страдающими головной болью, и оценивалось, объясняет ли концентрация этих нейрохимических веществ, по крайней мере частично, индивидуальную изменчивость. в бинокулярном соперничестве мер восприятия.Средний уровень Glx был значительно снижен у пациентов с мигренью по сравнению с контрольной группой, тогда как средние затылочные уровни ГАМК были одинаковыми между группами. Ни уровни ГАМК, ни уровни Glx не коррелировали с продолжительностью восприятия соперничества. Таким образом, наши результаты предполагают, что ранее предложенная взаимосвязь между продолжительностью восприятия соперничества и концентрацией ГАМКергического ингибирующего нейромедиатора в зрительной коре не является достаточно сильной, чтобы можно было надежно предположить, что продолжительность восприятия соперничества является суррогатом концентрации ГАМК, по крайней мере, в контексте здоровых людей. и тем, кто страдает мигренью.

Образец цитирования: Chan YM, Pitchaimuthu K, Wu Q-Z, Carter OL, Egan GF, Badcock DR, et al. (2019) Связь возбуждающих и тормозных нейрохимических веществ со зрительным восприятием: магнитно-резонансное исследование затылочной коры между приступами мигрени. PLoS ONE 14 (7): e0208666. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0208666

Редактор: Сэмюэл Г. Соломон, Университетский колледж Лондона, СОЕДИНЕННОЕ КОРОЛЕВСТВО

Поступило: 16 ноября 2018 г .; Одобрена: 6 июня 2019 г .; Опубликовано: 10 июля 2019 г.

Авторские права: © 2019 Chan et al.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в рукописи и ее файлах с вспомогательной информацией. (Набор данных S1).

Финансирование: Эта работа была поддержана грантом проекта Национального совета здравоохранения и медицинских исследований (NHMRC) (APP1081874) (AMM).Автор QW — сотрудник Shenzhen Sinorad Medical Electronics Inc., Шэньчжэнь, Китай. Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Я прочитал политику журнала, и у авторов этой рукописи есть следующие конкурирующие интересы: Ю Ман Чан не сообщает о раскрытии информации. Кабилан Питчаймуту получил стипендию Мельбурнского международного исследовательского университета и Мельбурнскую международную стипендию для снятия взносов от Мельбурнского университета.Ци-Чжу Ву — сотрудник Shenzhen Sinorad Medical Electronics Inc., Шэньчжэнь, Китай. Оливия Картер финансируется грантом Австралийского исследовательского совета Future Fellowship # FT140100807 Гэри Иган получает финансовую поддержку от Центра передового опыта в области интегративной функции мозга Австралийского исследовательского совета (CE140100007). Дэвид Р. Бадкок финансируется Австралийским NHMRC (APP1081874) и Австралийским исследовательским советом. (DP160104211). Эллисон М. МакКендрик получает исследовательскую поддержку от Heidelberg Engineering GmBH (Германия), CenterVue PdA (Италия) и Haag-Streit AG (Швейцария), а также имеет финансирование исследований от Австралийского исследовательского совета и Австралийского национального совета по исследованиям в области здравоохранения и медицины (APP1081874). и является членом редакционной коллегии следующих журналов: Архив клинической и экспериментальной офтальмологии, клинической и экспериментальной оптометрии Грефе; и Технологии науки о трансляционном зрении.

Введение

Мигрень — очень распространенное неврологическое заболевание, которым страдает примерно 10–15% взрослого населения [1]. Мигрень часто затрагивает зрительные пути. Примерно у 30% людей с мигренью это поражение проявляется в виде зрительной ауры [2]. Другими очень частыми визуальными симптомами являются светобоязнь, нечеткость и зрительный дискомфорт. Общее участие зрительной системы в симптомах мигрени привело к обширным исследованиям, в которых зрительная система использовалась в качестве модели для изучения мигренозного мозга в более общем плане (см. Обзор [3–5]).Хотя до сих пор ведутся серьезные споры о точной патофизиологии мигрени, сходные данные, полученные с помощью изображений мозга и электрофизиологии, указывают на несбалансированное торможение-возбуждение коры во время транзиторных мигрени [6]. 1H-магнитно-резонансная спектроскопия (1H-MRS) использовалась для демонстрации измененных уровней метаболитов коры головного мозга, когда люди были относительно бессимптомными (интерктально) [7-11], включая снижение уровней ингибирующего нейромедиатора ГАМК (гамма-аминомасляной кислоты) в затылочной коре головного мозга. [10], особенно у пациентов с недавней и более тяжелой мигренью [11].В большинстве исследований сообщается о повышенном уровне глутамата (главного возбуждающего нейромедиатора) интерктально [12, 13], хотя и не всегда [10, 14]. Нарушения в серотонинергической системе также были связаны с мигренью, опять же с некоторыми неоднозначными результатами [15–19].

Перцептивные исследования также предоставляют доказательства интериктального дисбаланса между корковым торможением и возбуждением при мигрени [20, 21]. Основываясь на конвергентных доказательствах нейрофизиологии приматов, визуализации человеческого мозга и поведенческих исследований человека, существует ряд задач восприятия, производительность которых, согласно прогнозам, будет изменяться из-за дисбаланса между возбуждением и торможением.В частности, в контексте мигрени, различия в перцептивных характеристиках были обнаружены для задач «центр-окружение» [22, 23], для последействия движения [21, 24], а также для иллюзии наклона и последействия наклона [24, 25]. ]. Особое значение для этого исследования имеют предыдущие наблюдения, что соперничество в восприятии может модулироваться более медленно как в слуховой, так и в зрительной областях у мигрени [26, 27], хотя размер эффекта для различий между группами невелик, причем различия между группами, возможно, связаны с мигренью. частота или подтип [27].Бинокулярное соперничество — это особая форма перцептивного соперничества, которое возникает, когда разные изображения предъявляются двум глазам и соревнуются за перцептивное доминирование [28–30]. Серия недавних нейровизуализационных исследований продемонстрировала, что концентрация ГАМК в зрительной коре коррелирует с воспринимаемой скоростью переключения бинокулярного соперничества [31–33], однако эти исследования не проводились в группах с мигренью. Наблюдаемая корреляция между продолжительностью восприятия соперничества и концентрацией ГАМК невелика, примерно 25% дисперсии в скорости переключения объясняется концентрацией ГАМК [33].

Если показатели восприятия действительно могут обеспечить разумные корреляты нейрохимического статуса мозга, тогда возможно, что визуальные или слуховые тесты могут быть полезны для мониторинга статуса мозга при мигрени или, возможно, даже для прогнозирования мигрени [23]. Перцептивное тестирование легко выполнить, недорого, быстро и потенциально может проводиться ежедневно в течение всего цикла мигрени, чтобы понять индивидуальные закономерности состояния мозга. Однако для того, чтобы перцептивное соперничество было полезным в качестве косвенной меры тормозно-возбуждающего баланса при мигрени, требуется лучшее понимание лежащих в основе нейрохимических влияний.Было бы чересчур упрощенно предполагать, что ГАМК — единственный нейрохимический элемент, управляющий соперничеством бинокулярного восприятия. Действительно, продолжительность восприятия бинокулярного соперничества также зависит от модуляции серотонинергических путей [34, 35]. Учитывая, что и ГАМК-ергический, и глутаминергический пути, в дополнение к серотонинергическим путям, ранее были вовлечены в патофизиологию мигрени, трудно предсказать, должна ли скорость переключения восприятия соперничества быть связана с концентрацией ГАМК у людей с мигренью.

Таким образом, в этом исследовании мы измерили ключевые возбуждающие и тормозящие нейрохимические вещества в зрительной коре головного мозга у людей с мигренью между приступами с использованием 1H-MRS [36] и связали их с данными восприятия бинокулярного соперничества, собранными в течение примерно 1 часа после нейровизуализации. Целью этого исследования было выяснить, различается ли концентрация ГАМК и главного возбуждающего нейромедиаторного комплекса коры головного мозга, Glx (глутамин-глутаматный комплекс) между группами, отличается ли их соотношение по сравнению с контрольными группами, не связанными с головной болью, и существует ли их концентрация. нейрохимические вещества действительно объясняют любую межиндивидуальную изменчивость в продолжительности восприятия бинокулярного соперничества.

Методы

Участники

Шестнадцать контрольных групп без головной боли (20–34 года; средний возраст 27,1 года; 8 мужчин), девять пациентов с мигренью с аурой (21–42 года; средний возраст 31,0 года; 1 мужчина) и семь пациентов с мигренью без ауры (20–49 лет). лет; средний возраст 31,1 года; 2 мужчины). Возрастное распределение контрольной группы статистически не отличалось от комбинированной когорты мигрени (t-критерий независимых выборок: t (15) = 1,66, p = 0,12). Размер выборки был определен на основе предыдущей работы по оценке аналогичных типов корковых [7, 11, 12] и перцептивных показателей [26, 27], которые привели к значительным результатам на основе 9–20 наблюдателей в каждой группе.Общий размер выборки 32 позволяет выявить корреляцию 0,48 между длительностью восприятия и ГАМК с мощностью 0,80. Участники были набраны из рекламных объявлений, размещенных в Университете Мельбурна и Университете Монаша. Приемлемые участники в группе мигрени должны были быть официально диагностированы терапевтом или неврологом и / или иметь симптомы, соответствующие критериям Международной классификации расстройств головной боли (ICHD) -III для мигрени с аурой или без нее [37].В рамках процесса скрининга участники с мигренью предоставили подробную информацию о своей мигрени, включая возраст начала мигрени, частоту приступов, количество дней с момента последней мигрени, локализацию боли в голове, тип и уровень боли, а также сенсорные симптомы / аура (Таблица 1). Степень тяжести мигрени оценивалась на основе оценки инвалидности по мигрени (MIDAS). Отвечающие критериям контрольные группы без головной боли должны были никогда не испытывать мигрени, не страдать от каких-либо необъяснимых головных болей и не испытывать более пяти спонтанных головных болей, например, вызванных болезнью и напряжением.У всех участников была ошибка рефракции в пределах ± 5D сферической формы и ± 2D цилиндрической формы с результирующей остротой зрения не хуже 6 / 7,5. Участники не страдали какими-либо другими визуальными или неврологическими заболеваниями, а также не принимали никаких регулярных лекарств, влияющих на зрение и когнитивные способности, включая профилактику мигрени. Участники были исключены, если они сообщили о психических заболеваниях, включая шизофрению, биполярное расстройство, тревогу или депрессию. Утверждение этики для этого конкретного исследования было предоставлено Комитетом по этике исследований на людях Университета Монаша (MUHREC CF13 / 2885-2013001549).Перед началом тестирования все участники дали письменное информированное согласие в соответствии с протоколом, утвержденным Комитетом по этике исследований на людях Университета Монаша (MUHREC CF13 / 2885-2013001549) и в соответствии с Хельсинкской декларацией. Все участники завершили все части исследования. Набор участников и сбор данных проводились с декабря 2015 года по июль 2016 года.

Таблица 1. Демографические данные группы мигрени, включая то, были ли люди страдающими аурой или не аурой (MA / MO), возраст на момент тестирования, возраст первого начала мигрени, количество приступов в год, количество дней после мигрени в время тестирования, класс MIDAS и средний рейтинг боли при приступах мигрени.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0208666.t001

Магнитно-резонансная спектроскопия

Все участники были помещены в 3Т МРТ сканер (MAGNETOM Skyra, Siemens Healthineers, Эрланген, Германия) с 32-канальной головной катушкой для получения взвешенного по T 1 изображения всего мозга (MPRAGE, время повторения [TR] = 58 мсек. ; время эхо-сигнала [TE] = 3,7 мс, 1 мм 3 изотропных вокселей) и данные одиночной воксельной спектроскопии (TR = 1500 мс; TE = 68 мс; размер вокселя = 30x25x20 мм 3 ).Воксель зрительной коры был индивидуально отрегулирован так, чтобы он располагался по центру средней линии по обе стороны от калькариновой борозды и на расстоянии 6 мм кпереди от твердой мозговой оболочки. Это размещение вокселей было выбрано в соответствии с предыдущей работой, которая определила взаимосвязь между затылочной кортикальной ГАМК и длительностью бинокулярного соперничества восприятия [33]. Вокселы были тщательно расположены, чтобы избежать попадания в крупные кровеносные сосуды, мозговые оболочки и желудочки. Прототип GABA-специфической последовательности спектроскопии с точечным разрешением (PRESS) с ранее описанной схемой подавления MEGA был использован для получения 1 H J-разностных спектров (192 переходных процесса, каждый из которых состоит из двух TR; общее время сканирования = 9 минут) (36).Импульс частотно-избирательной инверсии 1,9 ppm был применен к резонансу 4 CH 2 ГАМК во время нечетных переходных процессов (EDIT ON), в то время как импульс 7,46 ppm применялся во время четных переходных процессов (EDIT OFF). Концентрация ГАМК (институциональные единицы (МЕ)) определялась количественно как разница между спектрами EDIT ON и EDIT OFF. Учитывая, что отредактированный сигнал ГАМК загрязнен совместно отредактированными макромолекулами, в остальной части статьи значения ГАМК обозначаются как ГАМК +. Неподавленный сигнал воды (8 средних значений) был получен из того же воксела.Ошибки подбора ГАМК использовались для оценки качества спектров. Все спектры имели ошибку подгонки ГАМК <10% (см. Рис. 1а для примера спектра). Метрики качества соответствия (среднее ± SD: ошибка соответствия Cr: 10,37 ± 3,16; Cr FWHM: 7,85 ± 0,40; ошибка соответствия GABA: 6,75 ± 0,68; GABA FWHM: 18,03 ± 1,01; отношение сигнал / шум GABA: 14,98 ± 1,48; Ошибка соответствия Glx: 6,12 ± 0,97; Glx FWHM: 14,79 ± 1,35; отношение сигнал / шум Glx: 16,72 ± 2,52) были сопоставимы с предыдущими исследованиями [31].

Рис. 1. Пример спектра магнитно-резонансной спектроскопии и последовательности стимулов для задачи бинокулярного соперничества.

(a) Пример спектра, измеренного для зрительной коры головного мозга участника мигрени. Частотная и фазовая коррекция выполняется на предварительно выровненном необработанном спектре (красный) с использованием Gannet для генерации спектра после выравнивания (синий). Затем Gannet генерирует кривые наилучшего соответствия пиков (b) Glx (c) ГАМК на спектре после выравнивания (синий). Концентрации Glx и GABA определяются как площадь под подобранными кривыми (красная). На вставке показано размещение вокселей в затылочной коре. (d) Последовательность стимулов, используемая для оценки бинокулярного соперничества.Зеленая решетка, ориентированная под углом 135 °, была показана для левого глаза, в то время как красная решетка, ориентированная под углом 45 °, была показана для правого глаза на протяжении каждого тестового блока 90s. Наблюдатели заметили переключение между красной и зеленой решеткой в ​​тестовых блоках 90-х годов.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0208666.g001

Значения GABA + были нормализованы к воде (GABA + / вода) и скорректированы с учетом тканевого состава вокселя с использованием программного обеспечения Gannet [38]. Во-первых, изображения, взвешенные по T 1 , были сегментированы на серое вещество ( GM ), белое вещество ( WM ) и спинномозговую жидкость ( CSF ) с помощью программного обеспечения SPM8.Затем значения GABA + были скорректированы ( C fullcorr ) с использованием следующего уравнения, предложенного Harris et al. [39]: где, MM — поправочный коэффициент для совместно редактируемого макромолекулярного сигнала; I G и I W — интегралы сигналов ГАМК и воды; c w — видимая концентрация воды; k — эффективность редактирования GABA; T 1 G T 1 w T 2 G T 2 w — постоянные времени релаксации T1 и GABA и воды; TE : время эха; TR : Время повторения. f GM и f WM : объемные доли серого и белого вещества; μ GM и μ WM : средние фракции серого и белого вещества контрольной группы; ∝: предполагаемое соотношение между концентрациями ГАМК в сером и белом веществе. Уравнение и значения для MM , k , C w , T 1 G , T 1 w , T 2 9023 G , T 2 w и ∝ были взяты из подпрограммы GannetQuantify из набора инструментов Gannet (рис. 1c).Последовательность сканирования была оптимизирована для исследования ГАМК, но мы также смогли получить оценку возбуждающего глутаматного нейромедиатора в форме глутамат-глутаминового комплекса (отредактированный-Glx). Edited-Glx был оценен с помощью программного обеспечения Gannet и нормализован к воде (Edited-Glx / вода выражается в институциональных единицах (iu)) (рис. 1b). Нормализованное значение было дополнительно скорректировано с учетом разницы объемов вокселей CSF-фракций с использованием следующего уравнения: где Glx corr — CSF-фракционно-скорректированный отредактированный-Glx / вода, Glx — исходное отредактированное значение-Glx / вода в произвольных единицах, а f CSF — воксельный Фракция ЦСЖ.

Задача соперничества бинокля

Участники выполнили бинокулярное соревнование сразу после МРТ в отдельной комнате. Стимулы были представлены на 21-дюймовом ЭЛТ-мониторе Sony G520 с гамма-коррекцией (частота обновления 120 Гц, 800×600 пикселей, максимальная яркость 100 кд / м 2 ) через графическую систему ViSaGe (Cambridge Research Systems, Кент, Великобритания) с использованием специально написанного программного обеспечения. в Matlab (версия 7, The MathWorks.inc., США). Стимулы представляли собой две синусоидальные решетки с круговыми окнами диаметром 4 ° и 1 °.Пространственная частота 5 с / град (рис. 1г). Один Gabor содержал черно-зеленые (CIE x, y = 0,30, 0,59) решетки, ориентированные под углом 135 градусов, в то время как другой участок содержал черно-красные (CIE x, y = 0,58, 0,35) решетки, ориентированные под 45 градусов, представленные на однородном сером фон 35кд / м 2 . Участники наблюдали стимулы в бинокулярном режиме через зеркальный стереоскоп на расстоянии просмотра 53 см, так что правый глаз видел красную решетку, ориентированную под 45 °, тогда как левый глаз видел зеленую решетку, ориентированную под углом 135 °.В восприятии этот стимул будет регулярно переключаться с красной решетки на зеленую каждые несколько секунд. Все участники прошли тренировочную пробежку, а затем выполнили четыре пробежки продолжительностью 90 секунд каждая, в которых они указали свое восприятие, нажав левую кнопку для доминирующей зеленой решетки, правую кнопку для красной решетки и среднюю кнопку для смешанного красно-зеленого восприятия. . Индивидуальные пороговые значения для этой задачи были определены средней продолжительностью восприятия только для красного и только для зеленого.

Статистический анализ

Статистический анализ проводился в SPSS Statistics Version 21 (IBM, Нью-Йорк, США). Смешанный дисперсионный анализ (MM-ANOVA) и апостериорные независимые выборочные t-тесты были использованы для оценки групповых различий в уровнях нейротрансмиттеров, измеренных спектроскопией (внутригрупповой фактор: нейротрансмиттер, межгрупповой фактор: группа участников). Для сравнения неравных дисперсий использовался t-критерий Велча. Когда тест на нормальность не удался, группы сравнивали с помощью теста суммы рангов Манна-Уитни.Величина эффекта обозначается как d по Коэну. Масштабированные коэффициенты Байеса JZS представлены для априорного среднего уровня (t-тест: r = 0,707, регрессия r = 0,353, рассчитано с использованием пакета BayesFactor в R: https://cran.r-project.org/package=BayesFactor). Корреляции Пирсона были проведены для оценки взаимосвязи между измерениями спектроскопии, измерениями восприятия и количеством дней с момента последнего приступа мигрени у человека.

Результаты

Различия в нейрохимической концентрации между группами

Не было никакого основного влияния группы участников на нейротрансмиттеры, измеренные спектроскопией (RM-ANOVA: F (1,30) = 2.81, p = 0,10), но было значительное взаимодействие между типом нейромедиатора и группой (F (1,30) = 8,98, p = 0,005). Апостериорный t-тест показал, что мигрени имели такой же затылочный уровень ГАМК + / воды, что и контрольная группа (среднее ± стандартное отклонение: контроль: 3,31 ± 0,32 МЕ, мигрени: 3,42 ± 0,24 МЕ; t-тест: t (30) = 1,12, балла). = 0,27; d Коэна = 0,39, байесовский фактор = 1,84 в пользу нулевой гипотезы) (рис. 2а). Однако оценка отредактированного Glx / воды была значительно снижена у мигрени по сравнению с контролем (Контроли: 1.90 ± 0,27 МЕ, мигрени: 1,61 ± 0,12 МЕ; T Велча (20,94) = 4,04, p <0,001, d Коэна = 1,42, фактор Байеса = 74,9 в пользу h2) (рис. 2b), что приводит к значительно более высокому соотношению ГАМК / Glx в когорте мигрени (контроль: 1,78 ± 0,36 iu, мигрени: 2,14 ± 0,19iu; t Велча (22,78) = 3,54, p = 0,002; d Коэна = 1,25, байесовский фактор = 24,62 в пользу h2) (рис. 2c). Апостериорная поправка для трех множественных сравнений не меняет интерпретацию общепринятой статистической значимости для любого из этих сравнений.

Рис. 2. Усредненные по группе уровни ГАМК и Glx.

Отдельные измерения (маленькие символы, колеблющиеся по оси x) и средние значения групп (большие символы; полосы ошибок представляют 95% доверительные интервалы) затылочной области (a) ГАМК + / вода, (b) отредактированный-Glx / вода и ( c) Соотношение ГАМК / Glx, полученное из зрительной коры головного мозга контрольной (заполненной) и мигрени (незаполненной). Мигрень с аурой представлена ​​квадратами, а мигрень без ауры — треугольниками.

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0208666.g002

Нет разницы в уровне соперничества между группами

Производительность восприятия для задачи бинокулярного соперничества сравнивалась на основе средней продолжительности восприятия для восприятия только красного и только зеленого (рис. 3), чтобы проверить нулевую гипотезу об отсутствии различий между группами. В среднем у людей с мигренью средняя продолжительность восприятия составляла 2,08 с (± 0,66 с), что статистически не отличалось (t Велча (29,84) = 0,93, p = 0.36; Коэна d = 0,32, байесовский фактор = 2,13 в пользу нулевой гипотезы) по сравнению с измеренным в контрольной группе (1,85 ± 0,73 с). Продолжительность смешанного восприятия соперничества также статистически не различалась между мигренью (медиана, IQR: 2,39, 11,61 с) и контрольной группой (0,00, 5,19 с) (U-критерий Манна-Уитни, U = 88,00, p = 0,18) с подмножеством в каждой группе вообще не было смешанных восприятий (5 человек с мигренью, 10 человек из контрольной группы). Апостериорная поправка для двух множественных сравнений существенно не меняет интерпретацию доказательств в пользу нулевого значения.

Рис. 3. Средняя продолжительность восприятия соперничества по группе.

Индивидуальные измерения (маленькие символы, колеблющиеся по оси x) и средние значения групп (большие символы; полосы ошибок представляют 95% доверительные интервалы) медианной продолжительности восприятия (а) в контрольной группе (заполнено) и мигрени (незаполнено). Мигрень с аурой изображается квадратами, а мигрень без ауры — треугольниками.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0208666.g003

Нет связи между уровнем соперничества восприятия и нейрохимической концентрацией

Существенная положительная корреляция между ГАМК и оценками продолжительности восприятия была ранее отмечена у здоровых молодых людей [33], поэтому мы провели запланированный подтверждающий анализ, чтобы определить, сохраняется ли такая же тенденция в этом наборе данных.Корреляционный анализ Пирсона, проведенный для всего набора данных (как для контрольной, так и для мигрени), не выявил значимой взаимосвязи между этими показателями (r = 0,23, p = 0,21: байесовский фактор = 3,52 в пользу нулевой гипотезы) (рис. ).

Рис. 4. Связь между средней продолжительностью восприятия для задачи бинокулярного соперничества и ГАМК + / вода в зрительной коре.

Данные показаны для каждой группы отдельно, но объединены для определения корреляции. Мигрень с аурой изображается квадратами, а мигрень без ауры — треугольниками.Элементы управления — закрашенные кружки.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0208666.g004

Обсуждение

Цели этого исследования состояли в том, чтобы определить: (1) уровни ингибирования (ГАМК +) или возбуждения (Glx) затылочной коры различаются между пациентами с мигренью и контрольной группой в период без головной боли, и (2) уровни эти нейрохимические вещества могут объяснить любую вариабельность перцептивного бинокулярного соперничества в продолжительности восприятия. Наши данные показывают различия в оценке отредактированного-Glx / воды между группами и в соответствующем балансе между соотношением GABA + / Glx, но не в GABA + per se (рис. 4).Не было групповых различий в продолжительности восприятия бинокулярного соперничества (рис. 4), а также не было корреляции между длительностью восприятия и GABA + затылочной коры (рис. 4).

Два предыдущих исследования представили данные о переключении восприятия у людей с мигренью. Один из них сообщил о более медленной скорости переключения восприятия (т. Е. Большей продолжительности восприятия) у людей с мигренью, чем в контрольной группе [27], в то время как другой сообщил о незначительной тенденции в этом направлении [26]. Для исследования, проведенного ранее в нашей лаборатории, мы можем напрямую сравнить профиль участника с участниками текущего исследования.В нашей предыдущей работе мы не использовали бинокулярное соперничество, а вместо этого измеряли перцептивное соперничество, используя дрейфующий стимул в виде пледа в дополнение к аналогичному звуковому стимулу соперничества, чтобы проверить общие механизмы, которые могут отличаться от таковых с мигренью [27]. Наше предыдущее исследование выявило более значительные различия между группами для слухового, чем визуального переключения, в дополнение к демонстрации большей величины эффекта между контрольной группой и участниками мигрени, когда группа мигрени была разделена в среднем по частоте мигрени.Если используется наибольшее различие между группами по сравнению с предыдущим исследованием (мигрень с более высокой частотой слухового соперничества, размер эффекта = 1,2), размер выборки из 13 человек в каждой группе дает степень 0,80. Более консервативно, для задачи соперничества в клетку требуется размер выборки 32 в каждой группе, чтобы достичь степени 0,80. Наш текущий вывод об отсутствии межгрупповых различий в средней продолжительности восприятия следует рассматривать в контексте нашей относительно небольшой выборки. Имея 16 участников в каждой группе, мы можем определить размер эффекта примерно 1.0. По сравнению с предыдущим исследованием, наша текущая выборка была смещена в сторону людей с более частыми мигренями. В нашей предыдущей работе группа пациентов с мигренью была разделена по медиане, при этом группа с более частой мигренью испытывала от 8 до 30 случаев мигрени в год [27]. В текущей выборке 75% участников мигрени имели 8 или более мигреней в год. В предыдущем исследовании участвовало 9 участников с очень небольшим количеством мигрени (1-2 раза в год). Люди с менее чем 3 приступами мигрени в год не были включены в наше текущее исследование.

В нашей группе мигрени средний уровень ГАМК в затылочной области был аналогичен по сравнению с контрольной группой без головной боли (рис. 2). Мы использовали последовательность сканирования (MEGA-PRESS), более специфичную для количественного определения ГАМК, чем предыдущие исследования, однако, как и в предыдущей работе, не выявили каких-либо различий в средних уровнях ГАМК между группами [11]. Размер выборки нашего исследования был выбран так, чтобы иметь мощность 0,8, чтобы найти корреляцию между бинокулярным соперничеством и ГАМК + такого же размера, что и сообщалось van Loon et al.(2013) (r = 0,51). Недавнее исследование подтвердило связь между продолжительностью восприятия бинокулярного соперничества и GABA + затылочной коры у здоровых взрослых, однако эта связь была слабее (r = 0,35) [31]. Наши данные согласуются с идеей о том, что любая связь между продолжительностью перцептивного соперничества и ГАМК + в зрительной коре, если она присутствует, является слабой.

В отличие от предыдущих сообщений о повышении возбуждающего Glx у людей с мигренью [12, 13] и несовместимых с данными Бриджа об отсутствии различий в затылочных уровнях Glx [10], мы обнаружили снижение затылочных уровней Glx в группе мигрени по сравнению с контроли без головной боли (рис. 2).Демографические данные участников заметно различались между исследованиями, например, ограниченными только людьми, страдающими мигренью с аурой [13], и ограниченными только женщинами-наблюдателями [10, 12], тогда как мы включили участников, испытывающих мигрень с аурой и без нее обоих полов. Поскольку мигрень является циклическим состоянием, время до и после мигрени, когда пациенты проходят тестирование на Glx и GABA, может влиять на измеренные уровни. Из двух из этих предыдущих исследований неясно, сколько дней после мигрени каждый наблюдатель прошел при тестировании, с отчетами только описывается, что участники были по крайней мере 1 день после мигрени [12] или 5 дней [13] до пост-мигрени.Однако важно отметить, что последовательность сканирования, применяемая в нашем эксперименте, была оптимизирована для количественного определения ГАМК, поэтому следует проявлять осторожность при количественной интерпретации результатов измерения других корковых метаболитов, включая Glx.

Наши эксперименты были мотивированы предыдущими отчетами о данных, собранных у здоровых людей младшего [33] и старшего возраста [31] из контрольной группы, которые предполагали вероятную связь между затылочными уровнями ГАМК и продолжительностью восприятия соперничества. Однако в нашей выборке мы не обнаружили корреляции между продолжительностью восприятия и какой-либо из измеренных нейрохимических концентраций.Конечно, затылочная тормозная функция — не единственный механизм, лежащий в основе бинокулярного соперничества [40]. Хотя предыдущая работа указывает на роль ГАМК-ергического ингибирования в опосредовании силы бинокулярного соперничества [31, 33], вполне вероятно, что ряд других нейромодуляторов также может влиять на динамику соперничества, например, серотонин [35, 41] и норадреналин [42]. .

Изменения модуляции серотонина были предложены ранее, чтобы повлиять на скорость чередований соперничества [26, 34, 41]. Данные фармакологических исследований на людях сообщают, что наблюдатели имеют более медленную скорость переключения (более длительную продолжительность восприятия) после введения агонистов серотонина, которые при связывании со своим рецептором останавливают дальнейшее высвобождение серотонина [34, 41].Это согласуется с предложенным механизмом подавления серотонинергической функции интерктально [16, 17]. Известно, что низкий уровень серотонина предрасполагает к появлению нескольких триггеров мигрени, таких как стресс [15], и способствует возникновению мигренозной боли через тригеминоваскулярный ноцицептивный путь [43]. Объединив эти два вывода, возможно, что мы сможем измерить более низкую серотонинергическую функцию с более медленными показателями смены соперничества у людей непосредственно перед приступом мигрени. Однако в отсутствие каких-либо формальных измерений уровней серотонина в затылке и без продольных данных, отслеживаемых у одних и тех же людей, мы можем только строить догадки относительно взаимосвязи между серотонином и восприятием соперничества при мигрени.

Таким образом, наши данные не выявили разницы в уровнях ГАМК, но снизили концентрацию возбуждающих корковых нейромедиаторов в затылочной коре у людей с мигренью между приступами, по сравнению с людьми без регулярных головных болей. Несмотря на предыдущие сообщения о корреляции между уровнем ГАМК и скоростью переключения перцептивного соперничества, в нашем исследовании уровни ГАМК и продолжительность восприятия соперничества не коррелировали, что позволяет предположить, что уровни ГАМК не являются основным фактором дисперсии перцептивного соперничества в этой ситуации.Наши данные также демонстрируют, что ранее сообщавшаяся взаимосвязь между продолжительностью восприятия соперничества и концентрацией ГАМКергического тормозящего нейромедиатора в зрительной коре не достаточно сильна, чтобы можно было предположить, что продолжительность восприятия соперничества является суррогатом концентрации ГАМК. В будущих исследованиях можно также рассмотреть другие вероятные нейромодуляторы, такие как серотонин. Учитывая возможное значение продолжительности до-пост-мигрени для показателей восприятия и нейрохимического статуса, значительное понимание может быть получено путем тестирования людей с мигренью в различные моменты времени в течение их мигренозного цикла.

Благодарности

Эта работа была поддержана грантом проекта Национального совета здравоохранения и медицинских исследований (NHMRC) (GNT1081874).

Ссылки

  1. 1. Берч Р., Риццоли П., Лодер Э. Распространенность и влияние мигрени и сильной головной боли в Соединенных Штатах: цифры и тенденции из государственных исследований в области здравоохранения. Головная боль: Журнал боли в голове и лице. 2018. 58 (4): 496–505.
  2. 2. Lipton RB, Stewart WF, Diamond S, Diamond ML, Рид М.Распространенность и бремя мигрени в США: данные Американского исследования мигрени II. Головная боль: Журнал боли в голове и лице. 2001. 41 (7): 646–57.
  3. 3. Purdy RA. Роль зрительной системы при мигрени: обновленная информация. Неврологические науки. 2011; 32 (1): 89–93.
  4. 4. Chronicle E, Mulleners W. Дисфункция зрительной системы при мигрени: обзор клинических и психофизических данных. Цефалгия. 1996. 16 (8): 525–35. pmid: 8980853
  5. 5.Марцоли С.Б., Крискуоли А. Роль зрительной системы при мигрени. Неврологические науки. 2017; 38 (1): 99–102.
  6. 6. Веккья Д., Пьетробон Д. Мигрень: нарушение нервно-тормозного баланса мозга? Тенденции в неврологии. 2012; 35 (8): 507–20. pmid: 22633369
  7. 7. Агила М.Э., Лагопулос Дж., Ливер А.М., Реббек Т., Хюбшер М., Бреннан П.С. и др. Повышенный уровень ГАМК + при мигрени обнаружен с помощью 1H-MRS. ЯМР в биомедицине. 2015; 28 (7): 890–7. pmid: 25997981
  8. 8.Бесерра Л., Веггеберг Р., Прескот А., Дженсен Дж., Реншоу П., Скривани С. и др. «Комплекс» метаболитов головного мозга определяет измененный химический состав поясной коры головного мозга у пациентов с эпизодической мигренью. NeuroImage: Клинический. 2016; 11: 588–94. pmid: 27158591
  9. 9. Прескот А., Бесерра Л., Пендсе Г., Талли С., Дженсен Е., Харгривз Р. и др. Возбуждающие нейротрансмиттеры в областях мозга у пациентов с интерктальной мигренью. Молекулярная боль. 2009; 5 (1): 34.
  10. 10. Бридж H, Стагг CJ, Рядом J, Lau C-i, Zisner A, Cader MZ.Нарушение нейрохимической связи в затылочной коре при мигрени со зрительной аурой. Цефалгия. 2015; 35 (11): 1025–30. pmid: 25631169
  11. 11. Бигал М., Хетерингтон Х., Пан Дж., Цанг А., Гросберг Б., Авдиевич Н. и др. Затылочные уровни ГАМК связаны с сильными головными болями при мигрени. Неврология. 2008. 70 (22): 2078–80. pmid: 18505983
  12. 12. Гонсалес де ла Алеха Дж., Рамос А., Мато-Абад В., Мартинес-Салио А., Эрнандес-Тамамес Дж. А., Молина Дж. А. и др. Более высокое соотношение глутамата к глутамину в затылочной области у женщин с мигренью в межприступном состоянии.Головная боль: Журнал боли в голове и лице. 2013; 53 (2): 365–75.
  13. 13. Синячкин М., Сендаки М., Мёллер Ф., Вольф С., Янсен О., Зибнер Х. и др. Аномальные изменения синаптической возбудимости при мигрени с аурой. Кора головного мозга. 2012. 22 (10): 2207–16. pmid: 22079926
  14. 14. Дичганс М., Херцог Дж., Фрайлингер Т., Вилке М., Ауэр Д. 1H-MRS изменения в мозжечке у пациентов с семейной гемиплегической мигренью 1 типа. Неврология. 2005. 64 (4): 608–13. pmid: 15728280
  15. 15.Энтони М, Хинтербергер Х, Лэнс Дж. У. Серотонин плазмы при мигрени и стрессе. Архив неврологии. 1967. 16 (5): 544–52. pmid: 5297855
  16. 16. Феррари М, Саксена ПР. О серотонине и мигрени: клинический и фармакологический обзор. Цефалгия. 1993. 13 (3): 151–65. pmid: 8395342
  17. 17. Панконези А. Серотонин и мигрень: переосмысление центральной теории. Журнал головной боли и боли. 2008. 9 (5): 267–76. pmid: 18668197
  18. 18.Hamel E, Currents H. Серотонин и мигрень: биология и клинические последствия. Цефалгия. 2007. 27 (11): 1293–300. pmid: 17970989
  19. 19. Ferrari M, Odink J, Tapparelli C, Van Kempen G, Pennings E, Bruyn G. Метаболизм серотонина при мигрени. Неврология. 1989; 39 (9): 1239-. pmid: 2475821
  20. 20. Дитчфилд Дж. А., Маккендрик А. М., Бэдкок ДР. Обработка глобальной формы и движения у мигрениров. Исследование зрения. 2006. 46 (1): 141–8.
  21. 21. Баттиста Дж., Бэдкок Д.Р., МакКендрик А.М.Обработка центрально-объемного визуального движения при мигрени. Исследовательская офтальмология и визуализация. 2010. 51 (11): 6070–6.
  22. 22. Баттиста Дж., Бэдкок Д.Р., МакКендрик А.М. Мигрень усиливает подавление дрейфующих зрительных стимулов. PLoS One. 2011; 6 (4): e18211. pmid: 21494594
  23. 23. МакКендрик А.М., Чан Ю.М., Вингрис А.Дж., Терпин А., Бэдкок Д.Р. Ежедневная проверка зрения может выявить продромальную фазу мигрени. Цефалгия. 2018: 38 (9): 1575–1584. pmid: 2

    02

  24. 24.Шеперд А. Повышенные визуальные эффекты после адаптации паттерна при мигрени: отсутствие внутрикортикального возбуждения? Головной мозг. 2001. 124 (11): 2310–8.
  25. 25. Шеперд А., Палмер Дж., Дэвис Дж. Усиленные визуальные эффекты при мигрени, следующие за адаптацией модели, распространяются на иллюзию одновременного наклона. Пространственное видение. 2002. 16 (1): 33–43. pmid: 12636223
  26. 26. Уилкинсон Ф., Каранович О., Уилсон Х. Бинокулярное соперничество при мигрени. Цефалгия. 2008. 28 (12): 1327–38.pmid: 18798842
  27. 27. Маккендрик А.М., Баттиста Дж., Снайдер Дж. С., Картер О.Л. Соперничество зрительного и слухового восприятия при мигрени. Цефалгия. 2011. 31 (11): 1158–69. pmid: 21508086
  28. 28. Блейк Р., Логотетис Н.К. Визуальное соревнование. Обзоры природы Неврология. 2002. 3 (1): 13–21. pmid: 11823801
  29. 29. Леопольд Д.А., Логотетис Н.К. Мультистабильные явления: изменение взглядов в восприятии. Тенденции в когнитивных науках. 1999. 3 (7): 254–64. pmid: 10377540
  30. 30.Уитстон К. Вклад в физиологию зрения. — Часть первая. О некоторых замечательных и до сих пор незамеченных явлениях бинокулярного зрения. Философские труды Лондонского королевского общества. 1838: 371–94.
  31. 31. Питчаймуту К., Ву QZ, Картер О., Нгуен Б.Н., Ан С., Иган Г.Ф., Маккендрик А.М. Затылочные уровни ГАМК у пожилых людей и их связь с подавлением зрительного восприятия. Научные отчеты. 2017; 7 (1): 14231. pmid: 215
  32. 32.Робертсон CE, Ratai E-M, Kanwisher N. Снижение ГАМКергического действия в головном мозге аутистов. Текущая биология. 2016; 26 (1): 80–5. pmid: 26711497
  33. 33. van Loon AM, Knapen T, Scholte HS, John-Saaltink ES, Donner TH, Lamme VA. ГАМК формирует динамику бистабильного восприятия. Текущая биология. 2013. 23 (9): 823–7. pmid: 23602476
  34. 34. Картер О.Л., Хаслер Ф., Петтигрю Дж.Д., Уоллис Г.М., Лю Г.Б., Волленвейдер FX. Псилоцибин связывает скорость переключения бинокулярного соперничества с уровнем внимания и субъективного возбуждения у людей.Психофармакология. 2007. 195 (3): 415–24. pmid: 17874073
  35. 35. Картер О.Л., Петтигрю Д.Д., Хаслер Ф., Уоллис Г.М., Лю Г.Б., Ад Д. и др. Модуляция скорости и ритмичности чередований перцептивного соперничества с помощью смешанного псилоцибина, агониста 5-HT2A и 5-HT1A. Нейропсихофармакология. 2005. 30 (6): 1154–62. pmid: 15688092
  36. 36. Мешер М., Меркл Х., Кирш Дж., Гарвуд М., Грюеттер Р. Одновременное редактирование спектров in vivo и подавление воды. ЯМР в биомедицине.1998. 11: 266–72. pmid: 9802468
  37. 37. Комитет по классификации головной боли Международного общества головной боли. Международная классификация головных болей (бета-версия). Цефалгия. 2013. 33 (9): 629–808. pmid: 23771276
  38. 38. Эдден Р.А., Путс Н.А., Харрис А.Д., Баркер П.Б., Эванс С.Дж. Gannet: инструмент пакетной обработки для количественного анализа спектров МР-спектроскопии с редактированием гамма-аминомасляной кислоты. Журнал магнитно-резонансной томографии. 2014; 40 (6): 1445–52.pmid: 25548816
  39. 39. Харрис А.Д., Путс Н.А., Эдден Р.А. Коррекция тканей для MRS, редактируемой ГАМК: рассмотрение состава вокселей, сегментации тканей и релаксации тканей. Журнал магнитно-резонансной томографии. 2015; 42 (5): 1431–40. pmid: 26172043
  40. 40. Браскэмп Дж., Клинк П., Левелт В. Дж. «Законы» бинокулярного соперничества: 50 лет предложений Левелта. Исследование зрения. 2015; 109: 20–37. pmid: 25749677
  41. 41. Нагамине М., Ёсино А., Миядзаки М., Такахаши Ю., Номура С.Влияние селективного агониста 5-HT 1A тандоспирона на частоту и ритмичность бинокулярного соперничества. Психофармакология. 2008. 198 (2): 279–86. pmid: 18408919
  42. 42. Einhäuser W, Stout J, Koch C, Carter O. Расширение зрачка отражает перцепционный отбор и предсказывает последующую стабильность в перцептивном соперничестве. Труды Национальной академии наук. 2008. 105 (5): 1704–9.
  43. 43. Хамель Э. Серотонин и мигрень: биология и клинические последствия. Цефалгия.2007. 27 (11): 1293–300. pmid: 17970989

Введение в нейроны и нейронные сети | Раздел 1, Вступительная глава | Neuroscience Online: Электронный учебник для неврологии | Кафедра нейробиологии и анатомии

Три фунта желеобразного материала, обнаруженные в наших черепах, — это самая сложная машина на Земле и, возможно, во Вселенной. Его феноменальные свойства были бы невозможны без сотен миллиардов нейронов, из которых он состоит, и, что важно, без связей между этими нейронами.К счастью, многое известно о свойствах отдельных нейронов и простых нейронных сетей, и аспекты сложных нейронных сетей начинают разгадываться. Эта глава начнется с обсуждения нейрона, элементарного узла или элемента мозга, а затем перейдет к обсуждению способов, которыми отдельные нейроны общаются друг с другом. Что делает нервную систему таким фантастическим устройством и отличает мозг от других органов тела, так это не то, что она имеет 100 миллиардов нейронов, а то, что нервные клетки способны взаимодействовать друг с другом таким высокоструктурированным образом, что формируют нейронные сети. .Чтобы понять нейронные сети, необходимо понять способы, которыми один нейрон общается с другим через синаптические связи, и процесс, называемый синаптической передачей. Синаптическая передача бывает двух основных видов: возбуждение и торможение. Всего несколько взаимосвязанных нейронов (микросхема ) могут выполнять сложные задачи, такие как опосредовать рефлексы, обрабатывать сенсорную информацию, генерировать движения и опосредовать обучение и память. Более сложные сети ( макросхемы, ) состоят из множества встроенных микросхем.Макросхемы опосредуют высшие функции мозга, такие как распознавание объектов и познание. Итак, в нервной системе повсеместно встречаются сети нескольких уровней. Сети также преобладают в пределах нейронов. Эти наноцепи составляют базовый биохимический механизм для обеспечения ключевых свойств нейронов, таких как обучение и память, и генезиса ритмичности нейронов.

Нейрон

Основные морфологические особенности нейронов
100 миллиардов нейронов в головном мозге имеют ряд общих черт (рис. 1).Нейроны отличаются от большинства других клеток тела тем, что они поляризованы и имеют различные морфологические области, каждая из которых выполняет определенные функции. Дендриты — это область, где один нейрон получает связи от других нейронов. Тело клетки или сома содержит ядро ​​и другие органеллы, необходимые для клеточной функции. Аксон является ключевым компонентом нервных клеток, по которому информация передается от одной части нейрона (например,g., тело клетки) к концевым участкам нейрона. Аксоны могут быть довольно длинными, достигая метра или около того в некоторых сенсорных и двигательных нервных клетках человека. Синапс является конечной областью аксона, и именно здесь один нейрон образует соединение с другим и передает информацию посредством процесса синаптической передачи . Нейрон цвета морской волны на рисунке 1 (щелкните «Нейрон, связанный с постсинаптическим нейроном») называется постсинаптическим нейроном.Терминал коричневого цвета слева, следовательно, называется пресинаптическим нейроном. Один нейрон может получать контакты от множества разных нейронов. На рисунке 1 (щелкните «Нейрон, получающий синаптический ввод») показан пример трех пресинаптических нейронов, контактирующих с одним постсинаптическим нейроном коричневого цвета, но было подсчитано, что один нейрон может получать контакты до 10 000 других клеток. Следовательно, потенциальная сложность сетей огромна. Точно так же любой нейрон может контактировать до 10 000 постсинаптических клеток.(Обратите внимание, что нейрон коричневого цвета, который был пресинаптическим по отношению к нейрону цвета морской волны, является постсинаптическим по отношению к розовому, зеленому и синему нейронам. Таким образом, большинство «пресинаптических» нейронов являются «постсинаптическими» по отношению к некоторым другим нейронам.

Рисунок 1 (щелкните «Синапс») также показывает расширенный вид синапса. Обратите внимание, что пресинаптическая клетка не связана напрямую с постсинаптической клеткой. Они разделены промежутком, известным как синаптическая щель . Следовательно, чтобы общаться с постсинаптической клеткой, пресинаптический нейрон должен выпускать химический мессенджер.Этот мессенджер находится в везикулах , содержащих нейротрансмиттер, (синие точки обозначают нейромедиатор). Потенциал действия, который проникает в пресинаптический терминал, заставляет эти везикулы сливаться с внутренней поверхностью пресинаптической мембраны и высвобождать их содержимое посредством процесса, называемого экзоцитозом . Освободившийся передатчик диффундирует через промежуток между пре- и постсинаптической клеткой и очень быстро достигает постсинаптической стороны синапса, где связывается со специализированными рецепторами, которые «распознают» передатчик.Связывание с рецепторами приводит к изменению проницаемости ионных каналов в мембране и, в свою очередь, к изменению мембранного потенциала постсинаптического нейрона, известного как постсинаптический синаптический потенциал (PSP) . Таким образом, передача сигналов между нейронами связана с изменениями электрических свойств нейронов. Чтобы понять нейроны и нейронные цепи, необходимо понимать электрические свойства нервных клеток.

Потенциал покоя и потенциал действия

Потенциалы покоя. На рис. 2 показан пример идеализированной нервной клетки. Во внеклеточную среду помещен микроэлектрод. Микроэлектрод — это не что иное, как небольшой кусок стеклянной капиллярной трубки, который растягивается под действием тепла, образуя очень тонкий наконечник, порядка 1 микрона в диаметре. Микроэлектрод заполняется проводящим раствором и затем подключается к подходящему записывающему устройству, например, осциллографу или самописцу. Когда электрод находится вне клетки во внеклеточной среде, регистрируется нулевой потенциал, поскольку внеклеточная среда является изопотенциальной.Однако, если электрод проникает в ячейку так, что кончик электрода теперь находится внутри ячейки, на записывающем устройстве наблюдается резкое отклонение. Регистрируется потенциал около -60 милливольт внутри отрицательного по отношению к внешней стороне. Этот потенциал называется потенциалом покоя и остается постоянным в течение неопределенных периодов времени при отсутствии какой-либо стимуляции. Если электрод вынуть, снова регистрируется нулевой потенциал. Потенциалы покоя — это не просто характеристики нервных клеток; все клетки тела обладают потенциалом покоя.Что отличает нервные клетки от других возбудимых мембран (например, мышечные клетки), так это то, что они способны изменять свой потенциал покоя. В случае нервных клеток для интеграции информации и передачи информации, а в случае мышечных клеток — для производства мышечных сокращений.

Потенциалы действия. На рис. 3 показан еще один эскиз идеализированного нейрона. Этот нейрон был пронзен одним электродом для измерения потенциала покоя и вторым электродом, называемым стимулирующим электродом.Стимулирующий электрод подключается к батарее через переключатель. Если батарея ориентирована так, что положительный полюс подсоединен к переключателю, замыкание переключателя сделает внутреннюю часть элемента несколько более положительной в зависимости от размера батареи. (Такое уменьшение поляризованного состояния мембраны называется деполяризацией .) На рисунке 3 показана анимация, в которой переключатель многократно размыкается и замыкается, и каждый раз, когда он замыкается, в схему подключается батарея большего размера.Первоначально замыкание переключателя вызывает только небольшие деполяризации. Однако потенциалы становятся больше, и в конечном итоге деполяризация становится достаточно большой, чтобы вызвать потенциал действия , также известный как спайк или импульс . Потенциал действия связан с очень быстрой деполяризацией, позволяющей достичь пикового значения около +40 мВ всего за 0,5 миллисекунды (мс). За пиком следует столь же быстрая фаза реполяризации .

Напряжение, при котором деполяризация становится достаточной для запуска потенциала действия, называется порогом .Если для генерации надпороговой деполяризации используется батарея большего размера, единичный потенциал действия все равно генерируется, и амплитуда этого потенциала действия такая же, как и потенциал действия, запускаемый только пороговым стимулом. Простая запись на рисунке 3 иллюстрирует две очень важные особенности потенциалов действия. Во-первых, они вызываются по типу «все или ничего» . Либо потенциал действия вызывается стимулами на уровне порога или выше, либо потенциал действия не проявляется.Во-вторых, потенциалы действия — это очень короткие события продолжительностью всего несколько миллисекунд. Запуск потенциала действия в некоторой степени аналогичен подаче спички на предохранитель. Для воспламенения предохранителя необходима определенная температура (т.е. предохранитель имеет порог). Спичка, выделяющая большее количество тепла, чем пороговая температура, не приведет к тому, что предохранитель будет гореть ярче или быстрее. Так же, как потенциалы действия вызываются по принципу «все или ничего», они также распространяются , по принципу «все или ничего».Как только потенциал действия инициируется в одной области нейрона, такой как тело клетки, этот потенциал действия будет распространяться по аксону (как горящий предохранитель) и в конечном итоге проникнет в синапс, где он может инициировать процесс синаптической передачи.

В примере на Рисунке 3 был сгенерирован только один потенциал действия, потому что продолжительность каждого из двух надпороговых стимулов была настолько короткой, что было достаточно времени, чтобы инициировать только один потенциал действия (т.е.е. стимул закончился до того, как потенциал действия завершил свой цикл деполяризации-реполяризации). Но, как показано в анимации на Рисунке 4, более продолжительные стимулы могут привести к инициированию множественных потенциалов действия, частота которых зависит от интенсивности стимула. Таким образом, очевидно, что нервная система кодирует информацию не с точки зрения изменения амплитуды потенциалов действия, а с точки зрения их частоты. Это очень универсальное свойство.Чем выше интенсивность механического стимула к сенсорному рецептору, тем больше количество потенциалов действия; чем сильнее растягивается рецептор растяжения мышцы, тем больше количество потенциалов действия; чем больше интенсивность света, тем большее количество потенциалов действия передается в центральную нервную систему. Точно так же в двигательной системе, чем больше количество потенциалов действия в двигательном нейроне, тем сильнее будет сокращение мышцы, которая получает синаптическую связь от этого двигательного нейрона.Инженеры называют этот тип кодирования информации частотно-импульсной модуляцией .

Синаптические потенциалы и синаптическая интеграция

На рисунке 5 показаны три нейрона. Зеленый цвет будет называться возбуждающим нейроном по причинам, которые вскоре станут ясны. Он соединяется с постсинаптическим нейроном синего цвета. Следы ниже (нажмите «Play») иллюстрируют последствия запуска потенциала действия в зеленом нейроне.Этот потенциал действия в пресинаптическом нейроне приводит к снижению мембранного потенциала постсинаптической клетки. Мембранный потенциал изменяется от значения покоя около -60 милливольт до более деполяризованного состояния. Этот потенциал называется возбуждающим постсинаптическим потенциалом (ВПСП) . Он является «возбуждающим», потому что перемещает мембранный потенциал к пороговому значению, и является «постсинаптическим», потому что это потенциал, зарегистрированный на постсинаптической стороне синапса.Обычно (и это важный момент) единичный потенциал действия в пресинаптической клетке не производит достаточно большой ВПСП, чтобы достичь порога и запустить потенциал действия. Но если в пресинаптической клетке срабатывают несколько потенциалов действия, соответствующие несколько потенциалов возбуждения могут суммироваться посредством процесса, называемого временным суммированием , чтобы достичь порога и запустить потенциал действия. ВПСП можно рассматривать как «сигнал движения» постсинаптическому нейрону для передачи информации по сетевому пути.

Нейрон красного цвета на рисунке 5 называется тормозным нейроном. Как и зеленый нейрон, он также устанавливает синаптический контакт с синим постсинаптическим нейроном. Он также высвобождает химический передатчик-мессенджер, но последствия связывания передатчика от синей клетки с рецепторами на постсинаптической клетке противоположны последствиям передатчика, выпущенного зеленым нейроном. Следствием потенциала действия красного пресинаптического нейрона является увеличение мембранного потенциала синего постсинаптического нейрона.Мембранный потенциал более отрицательный, чем был раньше (гиперполяризация ), и поэтому мембранный потенциал дальше от порогового значения. Этот тип потенциала называется ингибирующим постсинаптическим потенциалом (IPSP) , потому что он предотвращает запуск постсинаптического нейрона потенциала действия. Это «стоп-сигнал» для постсинаптической клетки. Таким образом, зеленый нейрон говорит «вперед», а красный нейрон говорит «стоп». Что же делать постсинаптическому нейрону?

Нейроны похожи на счетные машины.Они постоянно суммируют возбуждающий и тормозящий синаптический вход во времени (временное суммирование) и по площади дендритов, получающих синаптические контакты ( пространственное суммирование) , и если это суммирование находится на пороговом уровне или выше, они запускают потенциал действия. Если сумма ниже порога, потенциал действия не инициируется. Этот процесс, называемый синаптической интеграцией , проиллюстрирован на рисунке 5. Первоначально два потенциала действия в зеленом нейроне производили суммирующие ВПСП, которые запускали потенциал действия в синем нейроне.Но если IPSP от тормозящего нейрона возникает непосредственно перед двумя потенциалами действия в возбуждающем нейроне, сумма одного IPSP и двух EPSP ниже порогового значения, и в постсинаптической клетке не возникает никакого потенциала действия. Тормозящий нейрон (и подавление в целом) — это способ стробирования или регулирования способности возбуждающего сигнала запускать постсинаптическую клетку.

Нейронные сети

Мотивы микросетей

Как указывалось ранее в этой главе, нейрон может получать контакты до 10 000 пресинаптических нейронов, и, в свою очередь, любой нейрон может контактировать до 10 000 постсинаптических нейронов.Комбинаторная возможность может привести к чрезвычайно сложным нейронным цепям или сетевым топологиям , которые могут быть очень трудными для понимания. Но, несмотря на потенциально огромную сложность, многое можно узнать о функционировании нейронных цепей, исследуя свойства подмножества простых конфигураций цепей. На рисунке 6 показаны некоторые из этих мотивов микросхем или микросетей. Несмотря на простоту, они могут делать многое из того, что должна делать нервная система.

Возбуждение с прямой связью . Позволяет одному нейрону передавать информацию своему соседу. Длинные цепочки из них могут использоваться для передачи информации через нервную систему.

Ингибирование с прямой связью . Пресинаптическая клетка возбуждает тормозящий интернейрон (интернейрон — это нейрон, расположенный между двумя нейронами), и этот тормозной интернейрон затем подавляет следующую клетку-последователь.Это способ выключения или ограничения возбуждения в нейроне ниже по потоку в нейронной цепи.

Схождение / расхождение . Одна постсинаптическая клетка получает конвергентный вход от ряда различных пресинаптических клеток, и любой отдельный нейрон может создавать дивергентные связи со многими разными постсинаптическими клетками. Дивергенция позволяет одному нейрону общаться со многими другими нейронами в сети. Конвергенция позволяет нейрону получать входные данные от многих нейронов в сети.

Боковое ингибирование . Пресинаптическая клетка возбуждает тормозящие интернейроны, и они подавляют соседние клетки в сети. Как подробно описано ниже в этой главе, этот тип схемы может использоваться в сенсорных системах для улучшения контуров.

Обратное / повторяющееся подавление . На панели E1 пресинаптическая клетка соединяется с постсинаптической клеткой, а постсинаптическая клетка, в свою очередь, соединяется с интернейроном, который затем подавляет пресинаптическую клетку.Этот контур может ограничивать возбуждение в пути. Некоторое начальное возбуждение будет отключено после того, как красный интернейрон станет активным. На панели E2 каждый нейрон в замкнутой цепи подавляет нейрон, с которым он связан. Казалось бы, эта схема ничего не делает, но, как будет показано далее в этой главе, она может привести к генерации сложных паттернов всплесковой активности.

Обратная связь / рекуррентное возбуждение . На панели F1 пресинаптический нейрон возбуждает постсинаптический нейрон, а этот постсинаптический нейрон возбуждает пресинаптический нейрон.Этот тип цепи может выполнять функцию переключателя, потому что, как только пресинаптическая клетка активируется, эта активация может сохраняться. Активация пресинаптического нейрона могла включить эту сеть, и она могла остаться. На панели F2 показаны варианты возбуждения по обратной связи, при которых пресинаптический нейрон возбуждает постсинаптический нейрон, который может по обратной связи возбуждать сам себя (а, аутапс , ) или другие нейроны, которые в конечном итоге имеют обратную связь (b) с самим собой.

Эти простые мотивы являются вездесущими компонентами многих нейронных цепей.Давайте рассмотрим несколько примеров того, что могут делать эти сети.

Возбуждение с прямой связью и подавление с прямой связью

Одна из наиболее изученных микросхем — это схема, которая обеспечивает простое рефлекторное поведение. На рисунке 7 показана схема так называемого рефлекса рефлекса коленного рефлекса или растяжения. Невролог ударяет резиновым молоточком по колену, в результате чего нога разгибается. Этот тест используется как простой способ проверить целостность некоторых сенсорных и моторных путей в спинном мозге.Удар молотка растягивает мышцу и приводит к возникновению потенциалов действия в сенсорных нейронах, внутри мышцы, которые чувствительны к растяжению. (Потенциалы действия представлены маленькими яркими «огоньками» на анимации.) Потенциалы действия инициируются по принципу «все или ничего» и распространяются в спинной мозг, где аксон разделяется (раздваивается) на две ветви.

Давайте сначала обсудим ветвь слева, которая формирует синаптическую связь (зеленый треугольник) с Extensor (E) мотонейроном (окрашен в синий цвет).Потенциал действия сенсорного нейрона вторгается в синаптический терминал сенсорного нейрона, вызывая высвобождение медиатора и последующее возбуждение двигательного нейрона. Растяжение мышцы приводит к потенциалу действия в двигательном нейроне (МН), который затем распространяется по периферическому нерву и вторгается в синапс в мышце, вызывая высвобождение передатчика и потенциал действия в мышце. Потенциал действия в мышечной клетке приводит к сокращению мышцы и разгибанию конечности.Итак, здесь у нас есть простая схема возбуждения с прямой связью, которая опосредует поведение.

Теперь давайте рассмотрим правую ветвь аксона сенсорного нейрона на рисунке 7. Потенциал действия сенсорного нейрона вторгается в синаптический терминал сенсорного нейрона, вызывая высвобождение медиатора и последующее возбуждение постсинаптического интернейрона, окрашенного в черный цвет. Этот нейрон называется интернейроном , потому что он расположен между одним нейроном (здесь SN) и другим нейроном (здесь MN).Возбуждение интернейрона приводит к инициированию действия и последующему высвобождению передатчика из пресинаптического терминала интернейрона (черный треугольник), но для этой ветви цепи передатчик ведет к IPSP в постсинаптическом сгибателе (F ) мотонейрон (окрашен в красный цвет). Функциональные последствия этого подавления прямой связи заключаются в уменьшении вероятности того, что двигательный нейрон-сгибатель станет активным и вызовет несоответствующее сгибание ноги.

Сходимость и расхождение

Упрощенная схема, опосредующая рефлекс растяжения, представлена ​​на рисунке 8. Однако правильное функционирование схемы рефлекса растяжения также зависит от конвергенции и расхождения. Один сенсор имеет несколько ветвей, которые расходятся и образуют синаптические связи со многими отдельными моторными нейронами (щелкните «Дивергенция»). Следовательно, когда мышца сокращается в результате нажатия невролога, это происходит потому, что несколько мышечных волокон активируются одновременно несколькими двигательными нейронами.Кроме того, когда мышца растягивается, активируется не один, а несколько сенсорных нейронов, и все эти сенсорные нейроны проецируются в спинной мозг, где они сходятся к отдельным моторным нейронам-разгибателям (нажмите «Конвергенция»). Итак, рефлекс растяжения возникает из-за комбинированных эффектов активации нескольких сенсорных нейронов и моторных нейронов-разгибателей.

Боковое торможение

Улучшение края.Боковое торможение очень важно для обработки сенсорной информации. Одним из примеров является явление в зрительной системе, называемое усилением краев. На рисунке 9 показаны две полосы: темно-серая полоса слева и светло-серая полоса справа. Хотя темная полоса и светлая полоса имеют одинаковую яркость по всему полю, при внимательном рассмотрении обнаруживается, что светло-серая полоса кажется несколько светлее на границе темно-серой полосы, чем в других областях поля.Напротив, темно-серая полоса на границе выглядит несколько темнее, чем в других областях темного поля. Это явление улучшения границ, которое помогает визуальной системе извлекать важную информацию из визуальных сцен. Усиление краев опосредуется, по крайней мере частично, боковым торможением в сетчатке.

Давайте сначала рассмотрим схему без бокового торможения (Рисунок 10, щелкните «Без бокового торможения»). Свет падает на сетчатку (Часть A), а его интенсивность можно описать ступенчатым градиентом (Часть B).Для упрощения предположим, что темно-серая область имеет интенсивность пяти единиц, а светло-серая область — десять единиц. Градиент света активирует фоторецепторы, и фоторецепторы создают синаптические связи с нейронами второго порядка. Предположим, что интенсивность света 5 единиц приводит к 5 всплескам / с, а интенсивность света 10 единиц приводит к 10 всплескам / с (Часть C) в фоторецепторах, и что синаптическая сила достаточна (здесь обозначена как +1) так что интенсивность света 5 единиц приводит к 5 импульсам / с, а интенсивность света 10 единиц приводит к 10 импульсам / с (Часть C) соответственно в нейронах второго порядка.Если никакой дальнейшей обработки информации не происходит, воспринимаемый градиент будет точно таким же, как градиент интенсивности света (часть B, красный след). Но это не то, что воспринимается, и латеральное торможение объясняет разницу.

Теперь рассмотрим расширенную схему с боковым торможением (нажмите «С боковым торможением»). Каждый из фоторецепторов устанавливает тормозные синаптические связи со своим соседним нейроном второго порядка. Сила подавления (обозначается -0.2) меньше силы возбуждения (пожертвовано +1). Прежде чем смотреть на границу, рассмотрите выход схемы в однородных областях каждого поля. Далеко справа от границы все клетки получают одинаковое возбуждение и одинаковое торможение. Без бокового торможения интенсивность света в 10 единиц произвела бы 10 импульсов в секунду в нейроне второго порядка. Но из-за тормозящей связи от соседних нейронов справа и слева выходная мощность снижается до 6 импульсов в секунду.То же самое верно для клеток, расположенных далеко слева от границы, но величина возбуждения меньше и, соответственно, величина торможения меньше. Ключевая обработка происходит на границе или краю. Обратите внимание, что нейрон справа от границы получает такое же подавление от нейрона справа от нее, но получает меньшее подавление от нейрона слева от него на другой стороне границы. Следовательно, он получает больше чистого возбуждения и имеет выходной сигнал 7 пиков / с, а не 6 пиков / с его соседа справа.Теперь посмотрите на нейрон слева от границы. Он получает слабое торможение от своего соседа слева, но более сильное торможение от своего соседа справа по другую сторону границы. Следовательно, он получает меньше чистого возбуждения и имеет выходную мощность 2 пика / с, а не 3 пика / с его соседа слева. Таким образом, в результате бокового торможения информация, передаваемая в нервную систему, и воспринимаемый градиент будут версией исходной с усиленной границей или краем (рис. 10B)!

Диапазон

Маха.Простая схема сетчатки с боковым торможением может объяснить феномен усиления краев. Это также может объяснить визуальную иллюзию, известную как полосы Маха. На рисунке 11 показан градиент светлых и темных вертикальных полос, поперек которых проходит тонкая горизонтальная линия. Похоже, что горизонтальная линия имеет неравномерное распределение интенсивности: она темнее в области светлых вертикальных градиентов и светлее в области темных вертикальных градиентов. Это визуальная иллюзия .Иллюзию можно раскрыть, поместив маску поверх вертикального градиента. (Нажмите «Play», чтобы добавить маску.) Теперь вы можете видеть, что горизонтальная полоса имеет равномерную интенсивность. В некоторых областях он воспринимается более темным, потому что клетки сетчатки, которые реагируют на более темную область горизонтальной полосы, сильно подавляются клетками, реагирующими на яркую область вертикальной полосы. Напротив, полоса воспринимается ярче в некоторых областях, потому что клетки сетчатки, которые реагируют на более светлую область горизонтальной полосы, только слабо ингибируются клетками, реагирующими на темную область вертикальной полосы.

Обратное / повторяющееся подавление

Запрет обратной связи в микросхемах. Подавление обратной связи играет общую роль в гашении возбуждения через нейронную цепь. Классическим примером является клетка Реншоу в спинном мозге. Аксон ветви спинномозгового мотонейрона. Одна ветвь иннервирует мышцу, как описано ранее (например, рис. 7), а другая ветвь создает возбуждающую синаптическую связь с интернейроном, называемым клеткой Реншоу.Интернейрон, в свою очередь, подавляет двигательный нейрон, замыкая петлю. Другой пример подавления обратной связи обнаружен в гиппокампе. Пирамидные клетки СА3-типа создают возбуждающие связи с клетками корзины и обратную связь с клетками корзины, чтобы ингибировать клетки СА3. Термин повторяющееся ингибирование применяется к простым схемам подавления обратной связи, таким как цепь Реншоу в спинном мозге и цепь корзиночных клеток в гиппокампе.

Подавление обратной связи в наноцепях.Подавление обратной связи распространено не только во многих нейронных цепях; это также распространено в биохимических цепях. Здесь он может служить подложкой для генерации колебаний. Они могут охватывать несколько временных масштабов от секунд до дней в зависимости от молекулярных компонентов схемы.

Рис. 12. Данные Byrne, Canavier, Lechner, Clark and Baxter, 1996.

  1. Эндогенное взрывное поведение в нейронах.Идеализированный нейрон, описанный ранее в этой главе, молчал в отсутствие стимуляции (например, рисунок 3). Однако некоторые нейроны активируют потенциалы действия в отсутствие стимуляции, и в некоторых случаях паттерны возбуждения могут демонстрировать взрывной паттерн, в котором последовательные высокочастотные всплески активности сменяются периодами покоя. Такие нейронные свойства могут быть важны для создания ритмического поведения, такого как дыхание. На рисунке 12 показан пример записи нейрона беспозвоночного, имеющего эндогенный импульсный ритм.Этот конкретный нейрон называется параболическим всплеском, потому что характер интервалов между всплесками является длинным в начале и в конце цикла всплеска, но очень коротким в середине цикла. Клетка запускает всплеск потенциалов действия, а затем замолкает, но вскоре происходит еще один всплеск, и этот процесс продолжается бесконечно каждые десять-пятнадцать секунд. Взрыв происходит, даже если нейрон хирургическим путем удален из ганглия и помещен в культуру, чтобы не было синаптических связей с другими нейронами.Таким образом, для этого ритма не требуется нейронная сеть — она ​​эндогенная. Но это действительно связано с наноконтуром внутри клетки. На рисунке 13A показана очень упрощенная версия этой сети, в которой подчеркивается ключевой принцип работы. Критическим для этой сетевой функции является канал в мембрана (обозначена g SI ), проницаемая для Ca 2+ . Поскольку концентрация Ca 2+ относительно высока во внеклеточной среде и низка внутри клетки, Ca 2+ будет двигаться вниз по градиенту концентрации и тем самым деполяризует клетку.В конце концов, деполяризация достигает порога, и клетка начинает срабатывать. Обжиг приводит к дополнительному притоку Ca 2+ (зеленая стрелка) и накоплению Ca 2+ внутри клетки. Ключевым этапом является то, что накопление Ca 2+ подавляет (красная стрелка) дальнейший приток кальция и прекращает всплеск. Всплеск остается прекращенным, пока уровни внутриклеточного Ca 2+ остаются повышенными. Но уровни Ca 2+ не остаются повышенными надолго.Они восстанавливаются внутриклеточными буферами и удаляются из клетки с помощью насосов (I NaCa и I CaP ). Когда внутриклеточные уровни Ca 2+ снижаются, ингибирование канала снимается (растормаживание , ), и нейрон снова начинает деполяризоваться, и начинается новый всплеск. По сути, то, что мы видим здесь на уровне наносети, является повторением сети, препятствующей обратной связи (рис. 13B). Первоначальный процесс возбуждения приводит к активации тормозного процесса, который отключается от него и прекращает его.В такой сети возникнут колебания, если возбуждающее побуждение будет непрерывным, но тормозящий процесс ослабевает по своей эффективности.

  2. Рис. 14. По материалам Hastings et al., Nature Rev. Neurosci. , 2003.

    Циркадные ритмы.Второй пример подавления обратной связи — это наноцепь регуляции генов, лежащих в основе циркадных ритмов. Циркадный ритм позвоночных обусловлен работой группы нейронов в области мозга, называемой супрахиазматическим ядром, которая расположена чуть выше зрительного нерва. Эти нейроны оказывают сильное влияние как на высвобождение гормонов, таких как мелатонин, кортизол, так и на вегетативные функции, такие как температура тела (рис. 14). Несмотря на огромное влияние этого генератора, его работа сводится к очень простой схеме, и действительно, не к нейронной схеме, а к другой наносхеме.Основной механизм, по-видимому, сохраняется у всех видов животных, включая человека. На рисунке 15 представлена ​​упрощенная принципиальная схема основных компонентов. Участвует несколько генов, но основной механизм включает ген под названием на , где на — на период. Этот ген был впервые идентифицирован у плодовой мухи Drosophila , но также присутствует у позвоночных. Ген на приводит к продукции на матричной РНК. на мРНК покидает ядро ​​и попадает в цитоплазму, где приводит к синтезу белка PER.PER диффундирует или транспортируется обратно в ядро, где он репрессирует дальнейшую транскрипцию гена на . Концептуально эта система очень похожа на механизм разрывного нейрона, рассмотренный выше. Ген активируется, он производит сообщение и белок, а белковая обратная связь подавляет экспрессию гена. Но как цикл повторяется? Ключевым механизмом является деградация PER. Белок PER разлагается и разлагается в течение 24 часов.Так как белок PER разрушается, подавление или репрессия снимается (растормаживание), позволяя этому гену снова начать создавать информационную РНК и белок. Итак, как только этот цикл начинается, он повторяется снова и снова через 24 часа. Это основной механизм, лежащий в основе циркадных ритмов и мощного воздействия, которое они оказывают на ряд различных физиологических систем. По сути, все наши циркадные ритмы начинаются с сети подавления молекулярной обратной связи.

Запрет обратной связи в кольцевых цепях.Повторяющееся торможение может, по крайней мере в принципе, объяснить генерацию сложных двигательных паттернов, примером которых является передвижение на четвероногих ногах. Четвероногие животные интересны тем, что четвероногие способны не только двигать своими четырьмя ногами, но и генерировать различные типы циклов активности, называемые походками. На рисунке 16 показаны четыре аллюра. Первая панель — это прогулка (тап по собаке). Последовательность начинается с разгибания левой передней конечности. Затем следуют разгибания правой задней конечности, правой передней конечности и левой задней конечности.На рыси (вторая панель рисунка 16) (постукивание по собаке) левая передняя и правая задние конечности находятся в фазе друг с другом и на 180 градусов не совпадают по фазе с правой передней и левой задней конечностями. В связке (третья панель) (постукивание по собаке) левая передняя и правая передние конечности находятся в фазе, но на 180 градусов не совпадают по фазе с левой задней и задней задними конечностями. Галоп (четвертая панель) (постукивание по собаке) — вариант скачек, в котором есть небольшая разница фаз между правой и левой передними и задними конечностями.

Как нервная система генерирует эти походки? И нужны ли для каждой отдельные нейронные цепи? К сожалению, нейробиологи не знают ответов на эти вопросы, но поучительно изучить некоторые возможности. Это подход в области нейробиологии под названием Вычислительная и теоретическая нейробиология . Один из способов создания походки проиллюстрирован на рисунке 17. Возьмите четыре отдельных нейрона, каждый с эндогенной импульсной активностью, подобной тому, который показан ранее на рисунке 12, и назначьте активность в каждом из этих нейронов контролю конкретной конечности.Нейроны могут быть «запущены» так, чтобы у них были соответствующие фазовые соотношения для генерации походки, такие как граница, показанная на рисунке 16. Трудность будет заключаться в запуске нейронов точно в точное время. Другой проблемой могут быть небольшие «дрейфы» в колебательных периодах четырех независимых нейронов, которые со временем приведут к тому, что паттерн станет несогласованным (рис. 18). Эта собака не выиграет ни одной гонки и, вероятно, не сможет ходить.

Итак, очевидно, что нейроны должны быть связаны.Один из способов сделать это — использовать повторяющуюся цепь подавления, состоящую из четырех связанных нейронов, чтобы сформировать так называемую «кольцевую» схему, где каждый нейрон в цепи имеет эндогенную импульсную активность, и каждый нейрон связан с другим с помощью тормозной синаптической связи ( Рисунок 19A).

Рисунок 19. По материалам Canavier, Butera, Dror, Baxter, Clark and Byrne, 1997.

Чтобы получить правильные фазовые соотношения для походок, вместо того, чтобы назначать нейрон 3 правую переднюю конечность, он назначается для управления правой задней конечностью, а Neuron 4 назначается для управления правой передней конечностью ( простой поворот схемы) (Рисунок 19Б).При реализации с помощью компьютерного моделирования эта единственная схема способна генерировать четвероногие ворота. Более того, одна и та же схема с небольшими изменениями свойств отдельных нейронов может генерировать каждую из четырех походок, показанных на рисунке 17 (рисунок 20).

Этот результат указывает на важный момент, касающийся нейронных сетей.Чтобы понять их, необходимо понимать не только топологию сети, но и природу связей между нейронами (являются ли они возбуждающими или тормозящими), а также свойства отдельных узлов (т. Е. нейроны). Кроме того, это моделирование иллюстрирует явление, называемое динамической реконфигурацией . Для генерации этих четырех разных походок не обязательно иметь четыре разные сети — все это можно сделать с помощью одной схемы.Фактическая схема, генерирующая четырехпедальную походку, более сложна, чем схема на рис. 19. Заинтересованный читатель может отсылать к недавнему обзору Оле Кейна (см. Дополнительную литературу).

Обратная связь / рекуррентное возбуждение

Периодическое возбуждение в наноцепях и микросхемах имеет решающее значение для процессов обучения и памяти. Обучение включает в себя изменения биофизических свойств нейронов и изменения синаптической силы. Накапливающиеся данные указывают на то, что положительная обратная связь внутри биохимических каскадов и генных сетей является важным компонентом для индукции и поддержания этих изменений.Более того, периодическое возбуждение обнаруживается по крайней мере в некоторых микросхемах, участвующих в процессах памяти. Яркий пример находится в области CA3 гиппокампа.

Рисунок 21. Изменено из Byrne and Roberts, 2009.

На рисунке 21 показаны основные характеристики рекуррентной возбуждающей цепи CA3. Шесть различных пирамидных нейронов гиппокампа обозначены как U , V , W , X , Y и Z .Каждый из этих нейронов получает синаптическую связь от пресинаптических нейронов, обозначенных a , b , c , d , e и f. Эти пресинаптические нейроны могут быть активными или неактивными с 0 и черным цветом, представляющим неактивный нейрон, и 1 и зеленым цветом, указывающим активный. Важным аспектом этой схемы является то, что синаптические связи входного пути достаточно сильны, чтобы активировать (активировать) пирамидный нейрон, с которым они связаны.Например, если нейрон a активирован, будет активирован нейрон Z , который представлен как 1 на панели вывода. Эта топология — не что иное, как возбуждение с прямой связью. Взаимное возбуждение делает эту схему особенной. Например, нейрон Z и другие пирамидные нейроны имеют коллатерали аксонов, которые по обратной связи соединяются друг с другом. Но они не только устанавливают связь между собой. Каждый нейрон устанавливает связь с каждым из четырех других пирамидных нейронов в цепи.Таким образом, каждая пирамида получает сходящуюся информацию от всех других клеток в сети, и, в свою очередь, выходной сигнал каждого пирамидального нейрона расходится, чтобы установить синаптические связи со всеми другими пирамидными нейронами в цепи. (Следовательно, этот повторяющийся мотив возбуждения вложил в себя мотивы конвергенции и расхождения.) Матрица связности состоит из 36 элементов.

Чтобы эта сеть могла чему-либо научиться, в схему необходимо встроить правило обучения синаптической пластичности.Один из широко распространенных правил известен как «Правило обучения Хебба » . По сути, он утверждает, что синапс изменит свою силу, если этот синапс активен (то есть высвобождает передатчик) и в то же время активна постсинаптическая клетка. Комбинация этого правила обучения и повторяющегося возбуждающего контура приводит к некоторым интересным эмерджентным свойствам. Например, если нейрон Z активируется входом a, , сила его связи с самим собой (синапс 1 ) изменится, как показано зеленым синапсом на рисунке 21 (анимация находится в 2-секундном цикле, чтобы иллюстрируют контрольные и модифицированные синапсы).Однако синапс 1 не будет единственным синапсом, который будет усилен. Например, синапс 13 также будет усилен, потому что нейрон Z был активен в то же время, когда нейрон X был активирован входом c . Напротив, синапс 7 не усиливается, потому что нейрон Y не был активен в то же время, что и нейрон Z . Чистый эффект этой конвергенции и расхождения и правила обучения состоит в том, что исходный входной шаблон активности будет сохранен как изменения в элементах матрицы связности.Поэтому эта схема была названа сетью автоматического связывания . Важная концепция здесь заключается в том, что «память» находится не в каком-то одном синапсе; это распределено в сети .

Сводка

Значительный прогресс был достигнут в понимании того, как разные простые нейронные сети участвуют в обработке информации и посредническом поведении. Возбуждение с прямой связью и торможение с прямой связью опосредуют рефлекторное поведение.Боковое торможение важно для усиления краев. Повторяющееся возбуждение — важный механизм памяти. Повторяющееся торможение может иметь важное значение для формирования локомоторного поведения. В этих микросхемах заложены сходимость и расхождение. Одни и те же типы сетевых мотивов воспроизводятся в биохимических и генных сетях.

Следующий уровень понимания находится на уровне нейронных сетей, которые опосредуют более сложные, так называемые функции мозга высшего порядка.Их понимание становится возможным благодаря использованию электрофизиологических и оптических методов записи и современных методов визуализации, таких как функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ) и диффузионно-тензорная визуализация (DTI) . ФМРТ позволяет исследователям идентифицировать области мозга, которые заняты когнитивными задачами, тогда как DTI позволяет визуализировать пути, связывающие одну область мозга с другой. Рисунок 22 (любезно предоставлено Тимом Элмором, доктором философии, отдел.из нейрохирургии, Медицинская школа Техасского университета в Хьюстоне) — вид сбоку человеческого мозга, показывающий пути, соединяющие корковые области, выявленные с помощью DTI !.

Рисунок 22. Предоставлено Тимом Элмором, доктором философии.

Распознавание объектов — это пример прогресса в понимании макросхем.Как показано на рисунке 23, обработка визуальной информации начинается в сетчатке, а затем затрагивает несколько областей коры, таких как затылочная кора и височная кора. Внутри этой макросхемы находятся модули, извлекающие информацию более высокого порядка. Предположительно, каждый модуль включает в себя сотни, если не тысячи отдельных микросхем. Задача на будущее — определить, как эти модули работают и как они взаимодействуют с другими модулями. Хотя соединения с прямой связью присутствуют, соединения с обратной связью и боковые соединения широко распространены.Задача огромна, но, возможно, достижению цели будет способствовать использование преимуществ того, что было изучено о принципах работы наносхем и микросхем. Чтобы понять макросхемы, необходимо знать больше, чем топологию сетевых соединений. Необходимо будет знать, как работает каждый модуль, и о динамике межмодульных соединений.

Рисунок 23.Из Феллемана и Ван Эссена, 1991.

Проверьте свои знания

Общие мотивы контуров, которые опосредуют рефлекс растяжения позвоночника, включают все следующие, ЗА ИСКЛЮЧЕНИЕМ:

A. Возбуждение с прямой связью

B. Ингибирование с прямой связью

C. Запрет обратной связи

D. Боковое ингибирование

E.Дивергенция

Общие мотивы контуров, которые опосредуют рефлекс растяжения позвоночника, включают все следующие, ЗА ИСКЛЮЧЕНИЕМ:

A. Возбуждение с прямой связью. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

B. Ингибирование с прямой связью

C. Запрет обратной связи

D. Боковое ингибирование

E. Дивергенция

Общие мотивы контуров, которые опосредуют рефлекс растяжения позвоночника, включают все следующие, ЗА ИСКЛЮЧЕНИЕМ:

А.Возбуждение с прямой связью

B. Запрещение прямой связи. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

C. Запрет обратной связи

D. Боковое ингибирование

E. Дивергенция

Общие мотивы контуров, которые опосредуют рефлекс растяжения позвоночника, включают все следующие, ЗА ИСКЛЮЧЕНИЕМ:

A. Возбуждение с прямой связью

B. Ингибирование с прямой связью

с.Подавление обратной связи. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

D. Боковое ингибирование

E. Дивергенция

Общие мотивы контуров, которые опосредуют рефлекс растяжения позвоночника, включают все следующие, ЗА ИСКЛЮЧЕНИЕМ:

A. Возбуждение с прямой связью

B. Ингибирование с прямой связью

C. Запрет обратной связи

D. Боковое торможение. Ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!

E.Дивергенция

Общие мотивы контуров, которые опосредуют рефлекс растяжения позвоночника, включают все следующие, ЗА ИСКЛЮЧЕНИЕМ:

A. Возбуждение с прямой связью

B. Ингибирование с прямой связью

C. Запрет обратной связи

D. Боковое ингибирование

E. Расхождение. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Процесс, посредством которого нейрон суммирует синаптическое возбуждение и торможение, называется:

А.Пластичность

B. Интеграция

C. Конвергенция

D. Частотно-импульсная модуляция

E. Растормаживание

Процесс, посредством которого нейрон суммирует синаптическое возбуждение и торможение, называется:

A. Пластичность. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

B. Интеграция

C. Конвергенция

Д.Частотно-импульсная модуляция

E. Растормаживание

Процесс, посредством которого нейрон суммирует синаптическое возбуждение и торможение, называется:

A. Пластичность

B. Интеграция. Этот ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!

C. Конвергенция

D. Частотно-импульсная модуляция

E. Растормаживание

Процесс, посредством которого нейрон суммирует синаптическое возбуждение и торможение, называется:

А.Пластичность

B. Интеграция

C. Конвергенция Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

D. Частотно-импульсная модуляция

E. Растормаживание

Процесс, посредством которого нейрон суммирует синаптическое возбуждение и торможение, называется:

A. Пластичность

B. Интеграция

C. Конвергенция

Д.Частотно-импульсная модуляция. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

E. Растормаживание

Процесс, посредством которого нейрон суммирует синаптическое возбуждение и торможение, называется:

A. Пластичность

B. Интеграция

C. Конвергенция

D. Частотно-импульсная модуляция

E. Растормаживание Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Сетевой мотив, лежащий в основе циркадных ритмов:

А.Временное суммирование

Б. Пространственное суммирование

C. Запрет обратной связи

D. Возбуждение обратной связи

E. Боковое торможение

Сетевой мотив, лежащий в основе циркадных ритмов:

A. Временное суммирование. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Б. Пространственное суммирование

C. Запрет обратной связи

Д.Возбуждение обратной связи

E. Боковое торможение

Сетевой мотив, лежащий в основе циркадных ритмов:

A. Временное суммирование

B. Пространственное суммирование. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

C. Запрет обратной связи

D. Возбуждение обратной связи

E. Боковое торможение

Сетевой мотив, лежащий в основе циркадных ритмов:

А.Временное суммирование

Б. Пространственное суммирование

C. Запрет обратной связи. Ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!

D. Возбуждение обратной связи

E. Боковое торможение

Сетевой мотив, лежащий в основе циркадных ритмов:

A. Временное суммирование

Б. Пространственное суммирование

C. Запрет обратной связи

Д.Возбуждение обратной связи. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

E. Боковое торможение

Сетевой мотив, лежащий в основе циркадных ритмов:

A. Временное суммирование

Б. Пространственное суммирование

C. Запрет обратной связи

D. Возбуждение обратной связи

E. Боковое торможение. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Сеть с автоматической ассоциацией важна для:

А.Рефлексы

B. Улучшение кромки

C. Память

D. Передвижение

E. Нейронные колебания

Сеть с автоматической ассоциацией важна для:

A. Рефлексы. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

B. Улучшение кромки

C. Память

D. Передвижение

E. Нейронные колебания

Сеть с автоматической ассоциацией важна для:

А.Рефлексы

B. Улучшение края Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

C. Память

D. Передвижение

E. Нейронные колебания

Сеть с автоматической ассоциацией важна для:

А. Рефлексы

B. Улучшение кромки

C. Память Этот ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!

D. Передвижение

E.Нейронные колебания

Сеть с автоматической ассоциацией важна для:

А. Рефлексы

B. Улучшение кромки

C. Память

D. Передвижение. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

E. Нейронные колебания

Сеть с автоматической ассоциацией важна для:

А. Рефлексы

Б.Улучшение края

C. Память

D. Передвижение

E. Нейрональные колебания. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

пожертвований Neuroscience Online поможет финансировать разработку новых функций и контента.

нейронов | Noba

Представьте, что вы пытаетесь связать слова вместе в осмысленное предложение, не зная значения каждого слова или его функции (т.е., это глагол, существительное или прилагательное?). Подобным же образом, чтобы понять, как группы клеток работают вместе значимым образом в мозге в целом, мы должны сначала понять, как функционируют отдельные клетки в головном мозге. Подобно словам, клетки мозга, называемые нейронами , имеют базовую структуру, которая обеспечивает основу для их функционального назначения. Вы когда-нибудь видели нейрон? Знаете ли вы, что базовая структура нейрона похожа, независимо от того, происходит ли он из мозга крысы или человека? Как миллиарды нейронов в нашем мозгу позволяют нам делать все, что нам нравится, например писать текстовые сообщения другу, болеть за нашу любимую спортивную команду или смеяться?

Рисунок 1.Три рисунка Сантьяго Рамона-и-Кахала, взятые из «Сравнительного исследования сенсорных областей коры головного мозга человека», страницы 314, 361 и 363. Слева: окрашенная по Нисслю зрительная кора взрослого человека. В центре: моторная кора взрослого человека, окрашенная по Нисслю. Справа: окрашенная по Гольджи кора головного мозга ребенка в возрасте полутора месяцев. [Изображение: Сантьяго Рамон-и-Кахал, https://goo.gl/zOb2l1, CC0 Public Domain, https://goo.gl/m25gce]

Наш путь к ответу на эти вопросы начался более 100 лет назад с ученого по имени Сантьяго Рамон-и-Кахаль.Рамон-и-Кахаль (1911) смело пришел к выводу, что отдельные отдельные нейроны являются структурными и функциональными единицами нервной системы. Он основал свой вывод на многочисленных рисунках, которые он сделал на ткани, окрашенной Гольджи, — пятне, названном в честь открывшего его ученого, Камилло Гольджи. Ученые используют несколько типов красителей для визуализации клеток. Каждое пятно действует уникальным образом, поэтому при просмотре под микроскопом они выглядят по-разному. Например, очень распространенный краситель Ниссля маркирует только основную часть клетки (т.е.е., тело клетки; см. левую и среднюю панели рисунка 1). Напротив, пятно Гольджи заполняет тело клетки и все отростки, выходящие из него (см. Правую панель рисунка 1). Более примечательной характеристикой красителя Гольджи является то, что он окрашивает только примерно 1-2% нейронов (Pasternak & Woolsey, 1975; Smit & Colon, 1969), позволяя наблюдателю отличить одну клетку от другой. Эти качества позволили Кахалу впервые изучить полную анатомическую структуру отдельных нейронов.Это значительно повысило нашу оценку сложных сетей, которые образуют их процессы. Основываясь на своих наблюдениях за тканями, окрашенными по Гольджи, Кахал предположил, что нейроны были различимыми процессорами, а не непрерывными структурами. Это противоречило господствовавшей в то время теории, предложенной Джозефом фон Герлахом, который утверждал, что нервная система состоит из непрерывной сети нервов (см. Обзор в Lopez-Munoz, Boya, & Alamo, 2006). Сам Камилло Гольджи был ярым сторонником теории Герлаха.Несмотря на их научные разногласия, Кахаль и Камилло Гольджи разделили Нобелевскую премию по медицине в 1906 году за их совместный вклад в развитие науки и наше понимание структуры нервной системы. Эта основополагающая работа проложила путь к нашему нынешнему пониманию базовой структуры нервной системы, описанной в этом модуле (см. Обзор: De Carlos & Borrell, 2007; Grant, 2007).

Перед тем, как двигаться дальше, мы познакомимся с базовой терминологией, касающейся анатомии нейронов, в разделе «Структура нейрона» ниже.После того, как мы рассмотрим эту фундаментальную структуру, оставшаяся часть модуля сосредоточится на электрохимических сигналах, с помощью которых нейроны общаются. Хотя электрохимический процесс может показаться устрашающим, он будет разбит на легкоусвояемые части. В первом подразделе «Мембранный потенциал покоя» описывается, что происходит в нейроне в состоянии покоя, когда он теоретически не принимает и не посылает сигналы. Основываясь на этих знаниях, мы исследуем электрическую проводимость, возникающую в отдельном нейроне, когда он получает сигналы.Наконец, модуль завершится описанием электрической проводимости, которая приводит к обмену данными между нейронами посредством высвобождения химических веществ. В конце модуля вы должны иметь общее представление о том, как каждая ячейка и большие группы ячеек отправляют и получают информацию с помощью электрических и химических сигналов.

Ободрение: этот модуль вводит огромное количество технической терминологии, которая временами может показаться сложной. Не расстраивайтесь и не зацикливайтесь на деталях.Используйте глоссарий в конце модуля как краткое справочное руководство; закройте страницу глоссария, чтобы вы могли легко обращаться к ней при чтении модуля. В глоссарии все термины выделены жирным шрифтом. Термины, выделенные курсивом, — это дополнительные важные термины, которые могут появляться в других модулях, но не включены в глоссарий. При первом чтении этого модуля я предлагаю сосредоточиться на более широких концепциях и функциональных аспектах терминов вместо того, чтобы пытаться зафиксировать всю терминологию в памяти.Правильно, я сказал, сначала прочтите! Я настоятельно рекомендую прочитать этот модуль по крайней мере дважды, один раз перед и еще раз после курса после лекции по этому материалу. Повторение — лучший способ прояснить и запомнить сложные концепции и подробный словарный запас, представленные здесь.

Основная номенклатура

В человеческом мозге около 100 миллиардов нейронов (Williams & Herrup, 1988). Каждый нейрон состоит из трех основных компонентов: дендритов, сомы и аксона (см. Рисунок 2).Дендриты — это отростки, которые выходят наружу из сомы или тела клетки нейрона и обычно разветвляются несколько раз. Дендриты получают информацию от тысяч других нейронов и являются основным источником ввода нейрона. Ядро, расположенное внутри сомы, содержит генетическую информацию, управляет синтезом белка и поставляет энергию и ресурсы, необходимые нейрону для функционирования. Основным источником выхода нейрона является аксон. Аксон — это процесс, который простирается далеко от сомы и передает важный сигнал, называемый потенциалом действия, другому нейрону.Место, в котором аксон одного нейрона входит в тесный контакт с дендритом другого нейрона, является синапсом (см. Рисунки 2–3). Обычно аксон нейрона покрыт изолирующим веществом, называемым миелиновой оболочкой, которое позволяет сигналу и связи одного нейрона быстро перемещаться к другому нейрону.

Рисунок 2. Базовая структура нейрона.

Аксон много раз расщепляется, так что он может общаться или синапс с несколькими другими нейронами (см. Рисунок 2). На конце аксона находится терминальная кнопка, которая образует синапсы с шипами или выступами на дендритах нейронов.Синапсы образуются между пресинаптической конечной кнопкой (нейрон, посылающий сигнал) и постсинаптической мембраной (нейрон, принимающий сигнал; см. Рисунок 3). Здесь мы сосредоточимся конкретно на синапсах между терминальной кнопкой аксона и дендритным позвоночником; однако синапсы могут также образовываться между терминальной кнопкой аксона и сомой или аксоном другого нейрона.

Очень маленькое пространство, называемое синаптической щелью или синаптической щелью, приблизительно 5 нм (нанометров), существует между пресинаптической терминальной кнопкой и постсинаптическим дендритным позвоночником.Чтобы вы лучше понимали размер, толщина десятицентовика составляет 1,35 мм (миллиметр). В толщине копейки 1 350 000 нм. В пресинаптической терминальной кнопке находятся синаптические пузырьки, которые объединяют группы химических веществ, называемых нейротрансмиттерами (см. Рисунок 3). Нейротрансмиттеры высвобождаются из пресинаптической терминальной кнопки, перемещаются через синаптическую щель и активируют ионные каналы в постсинаптическом шипе, связываясь с рецепторными участками . Мы обсудим роль рецепторов более подробно позже в этом модуле.

Типы клеток мозга

Не все нейроны созданы равными! Есть нейроны, которые помогают нам получать информацию об окружающем мире, сенсорных, нейрона. Есть моторных и нейронов, которые позволяют нам инициировать движение и поведение, что в конечном итоге позволяет нам взаимодействовать с окружающим миром. Наконец, есть интернейрона , которые обрабатывают сенсорный ввод из нашей среды в значимые представления, планируют соответствующий поведенческий ответ и подключаются к двигательным нейронам для выполнения этих поведенческих планов.

Существует три основных категории нейронов, каждая из которых определяется своей конкретной структурой. Структуры этих трех разных типов нейронов поддерживают их уникальные функции. Униполярные нейроны структурированы таким образом, что идеально подходят для передачи информации вперед, поэтому они имеют один нейрит (аксон) и не имеют дендритов. Они участвуют в передаче физиологической информации от периферии тела, например, сообщают температуру тела через спинной мозг в головной мозг. Биполярные нейроны участвуют в сенсорном восприятии, например, в восприятии света сетчаткой глаза. У них есть один аксон и один дендрит, которые помогают получать и передавать сенсорную информацию в различные центры мозга. Наконец, мультиполярных нейронов являются наиболее распространенными и передают сенсорную и моторную информацию в мозг. Например, их стрельба заставляет мышцы тела сокращаться. Мультиполярные нейроны имеют один аксон и множество дендритов, что позволяет им общаться с другими нейронами.Один из самых известных нейронов — пирамидный нейрон, который попадает в категорию мультиполярных. Он получил свое название от треугольной или пирамидальной формы его сомы (см. Примеры, Furtak, Moyer, & Brown, 2007).

Рисунок 3. Характеристики синапса.

Помимо нейронов, в головном мозге есть клетки второго типа, которые называются клетками глии и . Клетки глии выполняют несколько функций, лишь некоторые из которых мы обсудим здесь. Один тип глиальных клеток, называемый олигодендроглией , образует упомянутые выше миелиновые оболочки (Simons & Trotter, 2007; см.рис.2). Олигодендроглии многократно оборачивают свои дендритные отростки вокруг аксонов нейронов, образуя миелиновую оболочку. Одна клетка образует миелиновую оболочку на нескольких аксонах. Другие типы глиальных клеток, такие как микроглии и астроциты , переваривают остатки мертвых нейронов, несут питательную поддержку от кровеносных сосудов к нейронам и помогают регулировать ионный состав внеклеточной жидкости. Хотя глиальные клетки играют жизненно важную роль в поддержке нейронов, они не участвуют в коммуникации между клетками так же, как нейроны.

Итак, мы описали основные характеристики нейронов, включая то, как их процессы вступают в тесный контакт друг с другом, образуя синапса . В этом разделе мы рассмотрим проведение коммуникации внутри нейрона и то, как этот сигнал передается следующему нейрону. Есть две стадии этого электрохимического действия в нейронах. Первая стадия — электрическая проводимость дендритных входов для инициирования потенциала действия в нейроне. Второй этап — это химическая передача через синаптический промежуток между пресинаптическим нейроном и постсинаптическим нейроном синапса.Чтобы понять эти процессы, нам сначала нужно рассмотреть, что происходит внутри нейрона, когда он находится в устойчивом состоянии, называемом мембранным потенциалом покоя .

Мембранный потенциал покоя

Внутриклеточная (внутри клетки) жидкость и внеклеточная (вне клетки) жидкость нейронов состоят из комбинации ионов (электрически заряженных молекул; см. Рисунок 4). Катионы — это положительно заряженные ионы, а анионы — отрицательно заряженные ионы. Состав внутриклеточной и внеклеточной жидкости аналогичен соленой воде, содержащей натрий (Na + ), калий (K + ), хлорид (Cl ) и анионы (A ).

Рис. 4. Представление концентраций ионов внутри (внутриклеточного) и снаружи (внеклеточного) нейрона в немиленированном сегменте аксона.

Клеточная мембрана, состоящая из липидного бислоя молекул жира, отделяет клетку от окружающей внеклеточной жидкости. Есть белки, которые покрывают мембрану и образуют ионные каналы, которые позволяют определенным ионам проходить между внутриклеточной и внеклеточной жидкостью (см. Рисунок 4). Эти ионы находятся в разных концентрациях внутри клетки по сравнению с внешней средой, и ионы имеют разные электрические заряды.Из-за этой разницы в концентрации и заряде две силы действуют для поддержания устойчивого состояния, когда ячейка находится в состоянии покоя: диффузия и электростатическое давление. Диффузия — это сила, заставляющая молекулы перемещаться из областей с высокой концентрацией в области с низкой концентрацией. Электростатическое давление — это сила, с которой два иона с одинаковым зарядом отталкиваются друг от друга, и сила, с которой два иона с противоположным зарядом притягиваются друг к другу. Помните поговорку: противоположности притягиваются?

Независимо от иона существует мембранный потенциал, при котором сила диффузии равна силе электростатического давления и противоположна ей.Это напряжение, называемое равновесным потенциалом , представляет собой напряжение, при котором не проходят ионы . Поскольку существует несколько ионов, которые могут проникать через мембрану клетки, базовый электрический заряд внутри клетки по сравнению с внешним зарядом, называемый мембранным потенциалом покоя, основан на коллективном действии силы на несколько ионов. По сравнению с внеклеточной жидкостью мембранный потенциал нейрона в состоянии покоя имеет отрицательный заряд примерно на -70 мВ (см. Рисунок 5).Это очень маленькие напряжения по сравнению с напряжениями аккумуляторов и электрических розеток, с которыми мы сталкиваемся ежедневно, в диапазоне от 1,5 до 240 В.

Давайте посмотрим, как эти две силы, диффузия и электростатическое давление, действуют на четыре группы ионов. упомянутый выше.

  1. Анионы (A-): Анионы сильно сконцентрированы внутри клетки и вносят свой вклад в отрицательный заряд потенциала покоя мембраны. Диффузия и электростатическое давление не являются силами, определяющими концентрацию A , потому что A непроницаем для клеточной мембраны.Нет ионных каналов, которые позволяют A перемещаться между внутриклеточной и внеклеточной жидкостью.
  2. Калий (K +): Клеточная мембрана очень проницаема для калия в состоянии покоя, но калий остается в высокой концентрации внутри клетки. Диффузия выталкивает K + за пределы клетки, потому что внутри клетки он находится в высокой концентрации. Однако электростатическое давление толкает K + внутрь элемента, потому что положительный заряд K + притягивается к отрицательному заряду внутри элемента.В сочетании эти силы противостоят друг другу по отношению к K + .
  3. Хлорид (Cl-): Клеточная мембрана также очень проницаема для хлоридов в состоянии покоя, но хлорид остается в высокой концентрации вне клетки. Диффузия выталкивает Cl внутрь клетки, потому что он находится в высокой концентрации вне клетки. Однако электростатическое давление выталкивает Cl за пределы ячейки, потому что отрицательный заряд Cl притягивается к положительному заряду вне ячейки.Подобно K + , эти силы противостоят друг другу по отношению к Cl .
  4. Натрий (Na +): Клеточная мембрана не очень проницаема для натрия в состоянии покоя. Диффузия выталкивает Na + внутрь клетки, потому что он находится в высокой концентрации вне клетки. Электростатическое давление также толкает Na + внутрь элемента, потому что положительный заряд Na + притягивается к отрицательному заряду внутри элемента. Обе эти силы выталкивают Na + внутрь клетки; однако Na + не может проникать через клеточную мембрану и остается в высокой концентрации вне клетки.Небольшие количества Na + внутри клетки удаляются натриево-калиевым насосом, который использует энергию нейрона (аденозинтрифосфат, АТФ), чтобы выкачать 3 иона Na + из клетки в обмен на доставку 2 K . + ионов внутри клетки.

Потенциал действия

Теперь, когда мы рассмотрели, что происходит в нейроне в состоянии покоя, давайте рассмотрим, какие изменения происходят с мембранным потенциалом покоя, когда нейрон получает ввод или информацию от пресинаптической терминальной кнопки другого нейрона.Наше понимание электрических сигналов или потенциалов, возникающих в нейроне, является результатом плодотворной работы Ходжкина и Хаксли, начатой ​​в 1930-х годах в известной лаборатории морской биологии в Вудшоуле, Массачусетс. Их работа, за которую они получили Нобелевскую премию по медицине в 1963 году, привела к созданию общей модели электрохимической трансдукции, которая описана здесь (Hodgkin & Huxley, 1952). Ходжкин и Хаксли изучили очень большой аксон у кальмара, распространенного вида для этого региона Соединенных Штатов.Гигантский аксон кальмара примерно в 100 раз больше, чем аксон в мозгу млекопитающих, поэтому его намного легче увидеть. Активация гигантского аксона отвечает за реакцию отмены, которую кальмар использует при попытке убежать от хищников, таких как большая рыба, птицы, акулы и даже люди. Когда вы в последний раз ели кальмаров? Большой размер аксона — не ошибка природы; он обеспечивает очень быструю передачу электрического сигнала, позволяя кальмарам быстро убегать от хищников.

Изучая этот вид, Ходжкин и Хаксли заметили, что если они применяли электрический стимул к аксону, по аксону проводился большой кратковременный электрический ток. Этот переходный электрический ток известен как потенциал действия (см. Рисунок 5). Потенциал действия — это реакция типа «все или ничего», которая возникает, когда есть изменение заряда или потенциала клетки от ее мембранного потенциала покоя (-70 мВ) в более положительном направлении, что является деполяризацией (см. Рисунок 5).Что подразумевается под ответом «все или ничего»? Я считаю, что эта концепция лучше всего по сравнению с двоичным кодом, используемым в компьютерах, где есть только две возможности, 0 или 1. Нет промежуточных или промежуточных значений между этими возможными значениями; например, 0.5 не существует в двоичном коде. Есть только две возможности: значение 0 или значение 1. В этом отношении потенциал действия тот же. Нет половины пути; это происходит, или этого не происходит. Существует определенный мембранный потенциал, которого нейрон должен достичь, чтобы инициировать потенциал действия.Этот мембранный потенциал, называемый порогом возбуждения, обычно составляет около -50 мВ. Если порог возбуждения достигнут, то срабатывает потенциал действия.

Как возникает потенциал действия? В любой момент каждый нейрон получает сотни входных сигналов от клеток, которые синапсируют с ним. Эти входные данные могут вызывать несколько типов колебаний мембранных потенциалов нейрона (см. Рисунок 5):

Рисунок 5. Изменения мембранных потенциалов нейронов.
  1. возбуждающие постсинаптические потенциалы (ВПСП): деполяризующий ток , который заставляет мембранный потенциал становиться более положительным и приближаться к порогу возбуждения; или
  2. ингибирующие постсинаптические потенциалы (IPSP): гиперполяризационный ток , который заставляет мембранный потенциал становиться более отрицательным и дальше от порога возбуждения.

Эти постсинаптические потенциалы, EPSP и IPSP, суммируются или складываются во времени и пространстве. IPSP делают мембранный потенциал более отрицательным, но насколько это зависит от силы IPSP. ВПСП делают мембранный потенциал более положительным; опять же, насколько больше положительного зависит от силы EPSP. Если у вас есть два маленьких EPSP одновременно и один и тот же синапс, результатом будет большой EPSP. Если у вас есть маленький EPSP и маленький IPSP одновременно и один и тот же синапс, они будут нейтрализовать друг друга.В отличие от потенциала действия, который представляет собой ответ типа «все или ничего», IPSP и EPSP меньше по размеру и составляют различающихся по силе потенциалов. Изменение напряжения во время действия потенциала составляет примерно 100 мВ. Для сравнения, EPSP и IPSP представляют собой изменения напряжения от 0,1 до 40 мВ. Они могут быть разной силы или градиента, и они измеряются тем, насколько далеко мембранные потенциалы отклоняются от мембранного потенциала покоя.

Я знаю, что понятие суммирования может сбивать с толку.В детстве в начальной школе я играл в игры с очень большим парашютом, в которых вы пытались выбивать шары из центра парашюта. Эта игра хорошо иллюстрирует свойства суммирования. В этой игре группа детей рядом друг с другом будет работать в унисон, создавая волны в парашюте, чтобы вызвать волну, достаточно большую, чтобы выбить мяч из парашюта. Дети будут возбуждать волны в одно и то же время и в одном направлении. Дополнительным результатом была большая волна в парашюте, и шары отскакивали от парашюта.Однако, если инициированные ими волны возникли в противоположном направлении или в неправильное время, волны нейтрализовали бы друг друга, и шары остались бы в центре парашюта. ВПСП или ВПСП в нейроне действуют таким же образом, как и свойства волн в парашюте; они либо дополняют, либо отменяют друг друга. Если у вас есть две EPSP, то они суммируются и становятся большей деполяризацией. Точно так же, если два IPSP входят в клетку одновременно, они суммируются и становятся большей гиперполяризацией мембранного потенциала.Однако, если два входа противостоят друг другу, перемещая потенциал в противоположных направлениях, например, EPSP и IPSP, их сумма компенсирует друг друга.

В любой момент каждая ячейка получает смешанные сообщения, как EPSP, так и IPSP. Если сумма ВПСП достаточно сильна, чтобы деполяризовать мембранный потенциал и достичь порога возбуждения, то он инициирует потенциал действия. Затем потенциал действия движется вниз по аксону от сомы, пока не достигнет концов аксона (терминальной кнопки).В терминальной кнопке потенциал действия запускает высвобождение нейротрансмиттеров из пресинаптической терминальной кнопки в синаптическую щель. Эти нейротрансмиттеры, в свою очередь, вызывают ВПСП и IPSP в постсинаптических дендритных шипах следующей клетки (см. Рисунки 4 и 6). Нейромедиатор, высвобождаемый пресинаптической терминальной кнопкой, связывается с ионотропными рецепторами по принципу «замок-и-ключ» на постсинаптическом дендритном шипе. Ионотропные рецепторы — это рецепторы на ионных каналах, которые открываются, позволяя некоторым ионам входить или выходить из клетки, в зависимости от присутствия конкретного нейромедиатора.Тип нейротрансмиттера и проницаемость ионного канала, который он активирует, будет определять, происходит ли ВПСП или IPSP в дендрите постсинаптической клетки. Эти EPSP и IPSP суммируются таким же образом, как описано выше, и весь процесс снова происходит в другой ячейке.

Изменение мембранного потенциала во время действия потенциала

Ранее мы обсуждали, какие ионы участвуют в поддержании мембранного потенциала покоя. Неудивительно, что некоторые из этих ионов участвуют в потенциале действия.Когда ячейка становится деполяризованной (более положительно заряженной) и достигает порога возбуждения, это вызывает открытие зависимого от напряжения канала Na +. Зависимый от напряжения ионный канал — это канал, который открывается, позволяя некоторым ионам входить или выходить из клетки, в зависимости от того, когда клетка достигает определенного мембранного потенциала. Когда клетка находится в состоянии покоя мембранного потенциала, эти зависимые от напряжения Na + каналы закрываются. Как мы узнали ранее, как диффузия, так и электростатическое давление выталкивают Na + внутрь клеток.Однако Na + не может проникать через мембрану, когда клетка находится в состоянии покоя. Теперь, когда эти каналы открыты, Na + устремляется внутрь клетки, в результате чего клетка становится очень положительно заряженной относительно внешней части клетки. Это отвечает за фазу нарастания или деполяризации потенциала действия (см. Рисунок 5). Внутренняя часть ячейки становится очень положительно заряженной, +40 мВ. В этот момент каналы Na + закрываются и становятся тугоплавкими . Это означает, что каналы Na + не могут снова открыться до тех пор, пока клетка не вернется к мембранному потенциалу покоя.Таким образом, новый потенциал действия не может возникнуть в течение рефрактерного периода. Рефрактерный период также гарантирует, что потенциал действия может двигаться только в одном направлении вниз по аксону, от сомы. По мере того, как ячейка становится более деполяризованной, открывается второй тип зависимого от напряжения канала; этот канал проницаем для K +. Поскольку ячейка очень положительна по отношению к внешней стороне ячейки (деполяризованная) и высокая концентрация K + внутри ячейки, как сила диффузии, так и сила электростатического давления вытесняют K + за пределы ячейки.Движение K + из клетки заставляет клеточный потенциал возвращаться к мембранному потенциалу покоя, фазе падения или гиперполяризации потенциала действия (см. Рисунок 5). Кратковременная гиперполяризация происходит частично из-за постепенного закрытия каналов K +. Когда Na + закрыт, электростатическое давление продолжает выталкивать K + из ячейки. Кроме того, натрий-калиевый насос выталкивает Na + из клетки. Клетка возвращается к мембранному потенциалу покоя, а избыток внеклеточного K + диффундирует.Этот обмен ионами Na + и K + происходит очень быстро, менее чем за 1 мс. Потенциал действия возникает в волнообразном движении вниз по аксону, пока не достигнет терминальной кнопки. Воздействуют только ионные каналы в непосредственной близости от потенциала действия.

Рис. 6. Сводка электрохимической коммуникации внутри нейронов и между ними.

Ранее вы узнали, что аксоны покрыты миелином. Давайте рассмотрим, как миелин ускоряет процесс потенциала действия. В миелиновых оболочках есть промежутки, называемые узлами Ранвье .Миелин изолирует аксон и не позволяет жидкости существовать между миелином и клеточной мембраной. Под миелином, когда каналы Na + и K + открываются, ионы не проходят между внутриклеточной и внеклеточной жидкостью. Это избавляет клетку от необходимости тратить энергию, необходимую для исправления или восстановления мембранного потенциала покоя. (Помните, что насосам для работы нужен АТФ.) Под миелином потенциал действия немного ухудшается, но потенциал все еще достаточно велик, чтобы вызвать новый потенциал действия в следующем узле Ранвье.Таким образом, потенциал действия активно перескакивает от узла к узлу; этот процесс известен как скачкообразной проводимости .

В кнопке пресинаптического терминала потенциал действия запускает высвобождение нейротрансмиттеров (см. Рисунок 3). Нейротрансмиттеры пересекают синаптическую щель и открытые подтипы рецепторов по принципу «замок-и-ключ» (см. Рисунок 3). В зависимости от типа нейротрансмиттера в дендрите постсинаптической клетки возникает ВПСП или IPSP. Нейротрансмиттеры, открывающие каналы Na + или кальция (Ca +), вызывают ВПСП; Примером являются рецепторы NMDA, которые активируются глутаматом (основным возбуждающим нейромедиатором в головном мозге).Напротив, нейротрансмиттеры, которые открывают каналы Cl- или K +, вызывают IPSP; Примером могут служить рецепторы гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК), которые активируются ГАМК, основным тормозным нейромедиатором в головном мозге. Как только EPSP и IPSP возникают в постсинаптическом участке, процесс коммуникации внутри нейронов и между ними возобновляется (см. Рисунок 6). Нейромедиатор, который не связывается с рецепторами, расщепляется и инактивируется ферментами или глиальными клетками, или он попадает обратно в пресинаптическую терминальную кнопку в процессе, называемом повторным захватом , который будет обсуждаться далее в модуле по психофармакологии.

Определение и функция Synapse — Простая психология

  1. Neuroscience
  2. Neuron
  3. Synapse

Как нейроны взаимодействуют друг с другом

Автор Olivia Guy-Evans, опубликовано 21 февраля 2021 г.

  • Синапс — это небольшой промежуток между двумя нейронами, где нервные импульсы передаются нейротрансмиттером от аксон пресинаптического (посылающего) нейрона к дендриту постсинаптического (принимающего) нейрона.Это называется синаптической щелью или синаптической щелью.
  • Во время синаптической передачи потенциал действия (электрический импульс) запускает синаптические пузырьки пресинаптического нейрона. для выпуска нейротрансмиттеров (химическое сообщение).
  • Эти нейротрансмиттеры диффундируют через синаптическую щель (промежуток между пре- и постсинаптическими нейронами) и связываются с специализированные рецепторные участки на постсинаптическом нейроне.
  • Если нейромедиатор возбуждающий (например,норадреналин), то постсинаптический нейрон с большей вероятностью выдаст импульс. Если нейротрансмиттер является тормозящим (например, серотонин), то постсинаптический нейрон с меньшей вероятностью подаст импульс.
  • Возбуждающие и тормозящие воздействия суммируются, чтобы определить, будет ли и как часто нейрон срабатывать (суммирование). В дендритах химическое сообщение преобразуется обратно в электрический импульс, и процесс передачи повторяется снова.

Что такое синапс?

Нейроны не касаются друг друга, но там, где нейрон действительно приближается к другому нейрону, между ними образуется синапс.

Нейроны по существу общаются друг с другом через синапсы. Когда сигналы прошли через нейроны к конечной точке, они не могут просто перейти к следующему нейрону.

Он должен запускать высвобождение нейротрансмиттеров, которые затем переносят сигналы через синапс, чтобы достичь следующего нейрона. Терминальные кнопки относятся к пресинаптическим окончаниям нейрона и имеют сосуды, содержащие нейротрансмиттеры. Они отвечают за передачу сигналов другим нейронам.

Когда нервный импульс запускает высвобождение этих нейротрансмиттеров из терминальных кнопок, эти химические вещества затем попадают в синаптическую щель и затем поглощаются рецепторами следующей клетки.

Нейрон, который затем получает нейротрансмиттеры, называется постсинаптическим нейроном. Нейроны получают сообщения от многих терминальных кнопок, и, в свою очередь, терминальные кнопки образуют синапсы со многими другими нейронами.

Синапс — это комбинация:

  • Пресинаптических окончаний , которые содержат нейротрансмиттеры (химические посланники).
  • Синаптические щели — это промежуток между двумя нейронами.
  • Постсинаптические окончания — которые содержат сайты для рецепторов (молекул, которые принимают сигналы для клетки).

Синапсы также могут сообщать об изменении передаваемого сообщения. Постсинаптические нейроны также могут отправлять сообщения обратно пресинаптическим нейронам, говоря им, чтобы они изменили частоту или количество высвобождения нейромедиатора. Благодаря этому можно сказать, что синапсы могут общаться в двух направлениях.


Электрическая или химическая синаптическая передача?

Синапсы могут быть химическими или электрическими и необходимы для функционирования нервной системы. Нейробиологи понимают, что синапсы играют жизненно важную роль в различных когнитивных функциях, включая обучение и формирование памяти.

Химические синапсы Электрические синапсы
Зазор между клетками составляет около 20 нанометров Зазор между клетками составляет около 3.5 нанометров
Скорость передачи составляет несколько миллисекунд Скорость передачи почти мгновенная
Может быть возбуждающим или тормозящим Только возбуждающим
Нет потери мощности сигнала С течением времени мощность сигнала

Передача химических синапсов

Наиболее часто встречающиеся синапсы у людей — это химические синапсы. Это происходит из-за электрической активности пресинаптических нейронов, запускающей высвобождение нейротрансмиттеров.

Нейромедиаторы распространяются через синаптическую щель, чтобы затем связываться со специализированными рецепторами постсинаптических нейронов. Как только это происходит, нейротрансмиттеры либо возбуждают, либо подавляют постсинаптический нейрон. Возбуждение постсинаптического нейрона приводит к возбуждению потенциала действия (электрических импульсов), тогда как ингибирование постсинаптического нейрона предотвращает передачу сигнала.

Внутри пресинаптического нейрона находятся синаптические пузырьки, которые покрыты мембраной и содержат нейротрансмиттеры.Когда потенциал действия достигает пресинаптического терминала, он активирует управляемые напряжением кальциевые каналы (Ca² +) в мембране нейрона. Ca² + сильно концентрируются на внешней стороне нейрона и при активации устремляются в нейрон.

Ca² + позволяет синаптическим пузырькам сливаться с мембраной пресинаптического терминала, позволяя ему высвобождать нейротрансмиттеры в синаптическую щель.

Затем молекулы передатчика будут диффундировать через синаптическую щель и связываться с рецепторами постсинаптического нейрона.Когда эти рецепторы активируются, это приводит либо к открытию, либо к закрытию ионных каналов, которые представляют собой мембранные белки, обеспечивающие проход, через который могут проходить заряженные ионы.

В зависимости от вовлеченных ионов, это может быть деполяризация, что делает внутреннюю часть клетки более положительной, или деполяризационную, что делает внутреннюю часть клетки более отрицательной.

Передача электрических синапсов

Электрические синапсы отличаются от химических синапсов, поскольку существует прямая физическая связь между пресинаптическим и постсинаптическим нейроном.Эта связь принимает форму так называемого щелевого контакта, который по сути является каналом, который позволяет ионам течь непосредственно из пресинаптической клетки в постсинаптическую клетку.

Щелевые соединения содержат парные каналы в мембранах пре- и постсинаптических нейронов, образующие поры. Эти поры больше, чем поры потенциалзависимых ионных каналов в химических синапсах, а это означает, что различные вещества могут диффундировать между нейронами.

Электрические синапсы передают сигналы намного быстрее, чем химические синапсы, почти мгновенно, по сравнению с химическими синапсами, занимающими несколько миллисекунд.

Несмотря на то, что сигналы передаются намного быстрее, сила сигнала электрических синапсов со временем уменьшается, тогда как химические синапсы не теряют своей силы сигнала. Кроме того, хотя химические синапсы могут быть возбуждающими или тормозящими, электрические синапсы могут быть только возбуждающими.

Возбуждающий и тормозящий постсинаптические потенциалы

  • Действие пресинаптического нейрона на постсинаптический нейрон может быть либо возбуждающим, либо тормозящим.
  • Нейротрансмиттеры — это химические посредники, которые нейронами высвобождаются из синаптического пузырька в синапс.
  • Тормозящие нейротрансмиттеры снижают вероятность возбуждения нейрона. Обычно они несут ответственность за успокоение ума. и вызывает сон. Так обстоит дело с серотонином.
  • Возбуждающие нейротрансмиттеры увеличивают вероятность того, что возбуждающий сигнал будет отправлен в постсинаптическую клетку. Адреналин является одновременно нейромедиатором и гормоном, обладающим возбуждающим действием.

Химические вещества, выделяемые пресинаптическим нейроном, могут либо возбуждать, либо ингибировать постсинаптический нейрон, заставляя его высвобождать нейротрансмиттеры или замедлять или прекращать передачу сигналов.

Когда аксон срабатывает и терминальные кнопки высвобождают нейротрансмиттер, который возбуждает постсинаптический нейрон, это возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). Этот эффект возбуждения увеличивает вероятность того, что аксоны постсинаптического нейрона также будут активированы.

Тормозной постсинаптический потенциал (IPSP) имеет противоположный эффект. Торможение вызывается тормозными нейротрансмиттерами. Когда нейромедиатор связывается с постсинаптическим рецептором, он приводит к IPSP, и вероятность срабатывания ячейки снижается.

Скорость, с которой активизируется аксон, определяется активностью синапсов на дендритах и ​​соме нейрона. Если возбуждающие синапсы более активны, то аксоны активируются с высокой скоростью, по сравнению с возбуждением с низкой скоростью, или не запускаются совсем, когда активны тормозящие синапсы.

ВПСП деполяризируется, что означает, что внутренняя часть нейрона становится более положительной, что вызывает больший потенциал действия. Однако IPSP снижают потенциал, то есть с меньшей вероятностью вызывают потенциал действия и могут нейтрализовать возбуждающий эффект EPSP.


Пространственное и временное суммирование

Суммирование — это процесс, который определяет, будет ли и как часто нейрон срабатывать за счет комбинированного воздействия возбуждающих и тормозных сигналов как от нескольких одновременных входов (пространственное суммирование), так и от повторяющихся входов (временное суммирование).

ВПСП и IPSP взаимодействуют друг с другом, когда постсинаптический нейрон объединяет (или суммирует) все возбуждающие и тормозящие сигналы, которые он получает, а затем принимает решение о том, активировать ли потенциал действия.На этом этапе может происходить два типа суммирования:

  • Пространственное суммирование — это происходит, когда все постсинаптические потенциалы возникают в разных местах, но примерно в одно и то же время.
  • Временное суммирование — это происходит, когда все постсинаптические потенциалы возникают в одном и том же месте, но в несколько разное время.

Например, если есть два одиночных возбуждающих сигнала (ВПСП), которые поступают в постсинаптический нейрон от двух разных дендритов, они не могут самостоятельно достичь порога потенциала действия.Однако они могут суммироваться вместе, чтобы достичь порога и вызвать потенциал действия постсинаптического нейрона.

Если тормозной сигнал (IPSP) также входит через другой дендрит, это может противодействовать двум EPSP и может помешать нейрону активировать потенциал действия. Это пример пространственного суммирования.

Если те же два ВПСП прибывают от пресинаптического нейрона к постсинаптическому нейрону, но в несколько разное время, они все равно могут вызвать срабатывание потенциала действия.Это связано с тем, что постсинаптические потенциалы не являются мгновенными и могут какое-то время существовать в нейроне, прежде чем рассеяться.

Следовательно, если один EPSP приходит первым и еще не рассеялся, когда приходит второй EPSP, они могут тогда достичь порога для потенциала действия. Это пример временного суммирования.


Обратный захват нейротрансмиттеров

Для эффективного функционирования синапса они должны быть отключены после отправки сигнала. Это прекращение сигнала позволяет постсинаптическому нейрону вернуться в свое потенциальное состояние покоя, готовое к новым сигналам.Когда нейротрансмиттеры попадают в синаптическую щель, не все из них могут прикрепляться к рецепторам следующего нейрона.

Синаптическая щель должна быть очищена от всех нейротрансмиттеров по окончании сигнала, что может быть сделано либо путем расщепления ферментами, диффузии, либо повторного захвата.

Повторное поглощение — это когда нейротрансмиттеры реабсорбируются обратно в пресинаптический нейрон, из которого они пришли. Белки-переносчики из пресинаптической мембраны удаляют нейротрансмиттеры из синаптической щели, перенося нейротрансмиттер обратно в пресинаптический нейрон.Затем нейротрансмиттер либо переупаковывается в синаптические везикулы и хранится до тех пор, пока он снова не понадобится, либо они расщепляются ферментами.

Серотонин — это тип нейромедиатора, который связан с различными психологическими и телесными функциями, такими как настроение, сексуальное желание, аппетит, сон и память. Если существует дисбаланс в том, как серотонин передается между нейронами из-за слишком большого обратного захвата этого нейромедиатора, то это имеет значение для развития расстройств настроения, особенно депрессии.

Селективные ингибиторы обратного захвата серотонина (СИОЗС) — это тип лекарств, также известных как антидепрессанты, которые действуют таким образом, чтобы увеличить количество серотонина, передаваемого между клетками. СИОЗС существенно помогают блокировать обратный захват серотонина пресинаптической клеткой, что означает, что в синаптической щели содержится больше серотонина.

Если в синаптической щели больше серотонина, более вероятно, что серотонин достигнет рецепторов постсинаптической клетки. Поскольку СИОЗС позволяют большему количеству серотонина проходить между нейронами, они, как было показано, облегчают расстройства настроения, что делает их обычной терапией депрессии.


Синаптическая пластичность

Пластичность означает, насколько что-то может быть изменено или адаптировано посредством роста и реорганизации. Когда-то считалось, что после образования синапсы остаются неизменными навсегда и никогда не меняются.

Однако теперь понятно, что активность или ее отсутствие могут повлиять на силу синапсов или даже изменить количество и структуру синапсов в головном мозге. Следовательно, чем больше используются синапсы, тем сильнее они могут стать и тем большее влияние они могут иметь на постсинаптические нейроны.

Точно так же неполное использование синапсов может ослабить их и может иметь пагубные последствия в долгосрочной перспективе.

Об авторе

Оливия Гай-Эванс получила степень бакалавра педагогической психологии в Университете Эдж-Хилл в 2015 году. Затем она получила степень магистра психологии образования в Бристольском университете в 2019 году. Оливия работала в качестве помощника. работник для взрослых с нарушением обучаемости в Бристоле за последние четыре года.

Ссылка на эту статью:
Ссылка на эту статью:

Guy-Evans, O.(2021, 21 февраля). Определение и функция синапса . Просто психология. https://www.simplypsychology.org/synapse.html

Дополнительная информация

Snapse (Академия Кана) Что такое нейрон Николлс, Дж. Г., Мартин, А. Р., Уоллес, Б. Г., и Фукс, П. А. (2001). От нейрона к мозгу (Том 271). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. Переда, А. Э. (2014). Электрические синапсы и их функциональные взаимодействия с химическими синапсами. Nature Reviews Neuroscience, 15 (4), 250-263. сообщите об этом объявлении

«Вы и ваши гормоны» от Общества эндокринологов

Альтернативные названия адреналину

Адреналин

Что такое адреналин?

Изображение глаза, показывающее расширенный или увеличенный зрачок — один из эффектов адреналина, высвобождаемого во время реакции «бей или беги».

Адреналин и норадренлин — это два отдельных, но связанных между собой гормона и нейромедиаторов. Они вырабатываются в центре (мозговом веществе) надпочечников и в некоторых нейронах центральной нервной системы. Они попадают в кровоток и служат химическими посредниками, а также передают нервные импульсы различным органам. Адреналин имеет множество различных действий в зависимости от типа клеток, на которые он действует. Однако общий эффект адреналина состоит в том, чтобы подготовить организм к реакции «бей или беги» во время стресса, т.е.е. для энергичных и / или внезапных действий. Ключевые действия адреналина включают увеличение частоты сердечных сокращений, повышение артериального давления, расширение дыхательных путей в легких, увеличение зрачка в глазу (см. Фото), перераспределение крови к мышцам и изменение метаболизма организма, чтобы максимально увеличить уровень глюкозы в крови. уровни (в первую очередь для мозга). Близкородственный гормон, норадреналин, выделяется в основном из нервных окончаний симпатической нервной системы (а также в относительно небольших количествах из мозгового вещества надпочечников).Активность симпатической нервной системы постоянно снижается, что приводит к выбросу норадреналина в кровоток, но выброс адреналина увеличивается только во время острого стресса.

Как контролируется адреналин?

Адреналин высвобождается в основном за счет активации нервов, связанных с надпочечниками, которые запускают секрецию адреналина и, таким образом, повышают уровень адреналина в крови. Этот процесс происходит относительно быстро, в течение 2–3 минут после столкновения со стрессовым событием.Когда стрессовая ситуация заканчивается, нервные импульсы к надпочечникам снижаются, а это означает, что надпочечники перестают вырабатывать адреналин.

Стресс также стимулирует выброс адренокортикотропного гормона из гипофиза, который способствует выработке стероидного гормона кортизола из коры надпочечников. Этот стероидный гормон более важен для изменения метаболизма организма (то есть повышения уровня глюкозы в плазме) в условиях длительного, продолжающегося (хронического), а не острого стресса.

Что произойдет, если у меня будет слишком много адреналина?

Избыточное производство адреналина — очень распространенное явление. Большинство людей время от времени подвергаются стрессовым ситуациям, поэтому большинство из нас знакомы с типичными симптомами выброса адреналина, такими как: учащенное сердцебиение, высокое кровяное давление, беспокойство, потеря веса, чрезмерное потоотделение и сердцебиение. Однако это нормальная реакция организма, призванная помочь нам отреагировать на стрессовую ситуацию; как только острый стресс проходит, симптомы быстро исчезают, поскольку гиперсекреция адреналина прекращается.Некоторые люди с ожирением и нелеченным синдромом обструктивного апноэ во сне могут подвергаться воздействию высоких уровней норадреналина / адреналина каждую ночь, когда им трудно дышать; это может сыграть роль в развитии высокого кровяного давления у таких людей.

Очень редко перепроизводство адреналина / норадреналина может быть вызвано опухолью надпочечников, называемой феохромоцитомой или параганглиомой (если она расположена за пределами надпочечника, но вдоль нервов симпатической нервной системы, которые проходят через грудную клетку и брюшную полость).Такие опухоли также могут передаваться в семьях. Симптомы могут включать типичные симптомы перемежающегося избытка адреналина, но в некоторых случаях симптомы могут быть довольно легкими и едва заметными.

Что будет, если у меня слишком мало адреналина?

Недостаток адреналина — это очень необычно, даже если вы потеряли оба надпочечника в результате болезни или хирургического вмешательства. Поскольку 90% норадреналина в организме поступает из нервной системы, потеря 10% через надпочечники не является значительной.Таким образом, «дефицит адреналина» на самом деле не проявляется как заболевание, за исключением, возможно, чрезвычайно редких и необычных генетических дефицитов ферментов катехоламинов.


Последний раз отзыв: янв 2018


.

LEAVE A RESPONSE

Ваш адрес email не будет опубликован.